三磷酸腺苷合酶

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三磷酸腺苷合酶ATP合酶,三磷酸腺苷酶(ATPase)的一种,在这里并特指F类的FoF1ATP合酶(F Type FoF1 ATP Synthase)。它利用呼吸链产生的质子的电化学势能,通过改变蛋白质的结构来进行ATP的合成。

分布

合酶分子模型]] 通过使用电子显微镜蘑菇状的F型ATP酶可以在真核细胞粒线体内膜和原核生物细胞膜上观察到。

位置

在真核细胞中,ATP合酶存在于线粒体的内膜或,Fo亚单位存在于膜内,F1

  • F型ATP酶(ATPase)– 也称为‘Phosphorylation Factor’存在在各种生物中,利用电化学势进行ATP的合成。
  • P型ATP酶(也称 E1-E2 ATP酶)– 存在在细菌,和真核细胞中,消费ATP进行离子运输。
  • V型ATP酶 – 存在在液泡Vesicle),如高尔基体溶酶体上,消费ATP进行离子运输
  • A型ATP酶 – 存在在古细菌Archaea)中,虽然有F型ATP酶类似的功能--ATP合成,但是在结构上其更接近与V型ATP酶,反映了古细菌为适应极端条件的进化。

结构

当前,原核生物的F型ATP酶的结构已经比较清楚了:

  • F1单元 – α(3个)、β(3个)、γ(1个)、δ(1个)、ε(1个)
  • Fo单元 – a(1个)、b(2个)、c(9-12个)

真核生物的F型ATP酶F1单元的种类的数量与原核生物相同、Fo单元的结构与原核生物相似,但是亚单位的数量不是很明了。

ATP合酶的反应

F1 单元催化以下ATP合成反应。

ATP <math>\overrightarrow\longleftarrow</math> ADP+Pi(磷酸

F1单元催化的反映是可逆的,在进行离子运输时,进行ATP水解反应

Fo单元形成离子通道,质子可以从中通过:

H+in <math>\overrightarrow\longleftarrow</math> H+out

当质子利用电化学势能通过Fo单元时,可以带动和其连接的轴(γ亚单位),改变F1单元的结构,进而调节F1单元与ATP和ADP:Pi的结合能(Binding Energy),降低ATP生成的活化能,达到ATP合成的目的:

ADP + Pi + 3 H+out → ATP + 3 H+in
文件:ATPsyn.gif
ATP合成的机制:ATP为红色,ADP和磷酸为粉色,旋转的γ亚基为黑色

ATP酶γ亚单位的旋转

在ATP酶的酶学模型中,验证其γ轴是否旋转占有重要地位,1997年,英国自然杂志(vol. 386, pp. 299–302)刊了日本科学家题为"Direct observation of the rotation of F1-ATPase"的文章,报道了ATP合成酵素F1单元可以通过水解ATP造成γ亚单位(轴)的旋转,并进行了单分子观察和录像、该论文证明了Paul D. Boyer的“ATP合酶的旋转理论”。同年Paul D. Boyer,John E. Walker和Jens C. Skou因ATP合酶的研究获得诺贝尔化学奖。

歴史


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