古虫界
古虫界(excavate或Excavata)是单细胞真核生物的一个大的界。古虫界包含了许多自由生存或共生的原生生物,以及一些重要的人体寄生虫。命名为“古虫”,是因为在真核生物的系统发生树处于底部位置,与细菌、古菌等外群关系较近,线粒体可能缺失或功能原始。
特性
许多古虫界的物种缺乏典型的线粒体,被称作“无线粒体原生生物”(amitochondriate),虽然大多数可能包含了功能上类似于线粒体、形态有很大变化的细胞器。其它的古虫界的生物有线粒体,线粒体嵴呈管状、盘状、薄片状。大多数古虫界物种有两个、四个甚至更多的鞭毛,很多物种有显著的腹部摄食沟(feeding groove)超微结构,内部由微管支撑。如果有系统发生的基因证据,其它缺乏这一特征的物种也可以归属于古虫界。
分类
古虫界在门/纲的级别上分为六类。
总门 | 门/纲 | 有代表性的属 | 描述 |
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盘嵴亚界 Discoba或JEH | 眼虫门 Euglenozoa | 眼虫(Euglena)、锥虫(Trypanosoma) | 很多是重要的寄生虫,很多含有色素体(叶绿体) |
透色门 Percolozoa或渗养门 Heterolobosea | 耐格里原虫(Naegleria)、集胞黏菌(Acrasis) | 大多数的形态在鞭毛虫与似变形虫之间 | |
雅各巴虫纲 Jakobea | 雅各巴虫(Jakoba)、异养鞭毛虫(Reclinomonas) | 自由生活,有的具鞭毛,有基因丰富的线粒体 | |
后滴门 Metamonada或POD | 纲 Preaxostyla | 銳滴虫 (Oxymonads)、三鞭毛虫(Trimastix) | 无线粒体,有鞭毛,或者自由生活(三鞭毛虫)或者寄生于昆虫的后肠(hindgut) |
多鞭毛虫纲 Trichozoa或Fornicata | 贾第虫(Giardia)、Carpediemonas | 无线粒体,大多数共生或寄生在动物体内。 | |
副基体纲 Parabasalia | 毛滴虫属(Trichomonas) | 无线粒体有鞭毛,一般共生在昆虫肠内。某些是人体寄生虫。 |
Discoba或JEH亚界
眼虫门(Euglenozoa)与透色门(Percolozoa, Heterolobosea)是特别接近的亲缘关系,都具有盘状的线粒体嵴,因此被归纳为盘嵴总门(Discicristata)。2007年,一项研究表明盘嵴总门与Jakobida目具有基因亲缘关系 Jakobida目具有类似于其它原生生物的管状线粒体嵴,因此与盘嵴总门合称为Discoba亚界或三者首字母缩写——JEH总界。
后滴门
后滴门(Metamonad)不寻常地缺少了典型的线粒体——代替线粒体,这些生物具有氢化酶体(hydrogenosome),纺锤剩体(mitosome)或其它未识别的细胞器。共同特点是都没有线粒体。基因分析表明,这些生物的细胞核中有线粒体的基因标志。这些生物都是寄生生活的,能够从其它来源获得ATP。源真核生物的一个例子是毛滴虫(Trichomonas Vaginalis),是常见的尿路感染,通过性接触传播。
单系起源
古虫界是否为单系群(monophyletic group),仍然缺乏基因证据。可能是几个并行的进化分支。
某些古虫界的物种被认为是非常原始的真核生物,位于进化树的底部。这示意古虫界可能是多系群,包含着其它原生生物的祖先。但这也可能是由于长枝吸引(long branch attraction),这已经在微孢子虫(microsporidia)中有过前例。
马拉维单胞虫
除上述类群外马拉维单胞虫纲(Malawimonas)由于其分子系统学证据被认为可能是古虫中的一种,但其在其中的系统位置待定。