嵌合体
嵌合体 chimaera, chimera
嵌合体的词意是古希腊神话中的吐火兽(chim-aere, chimera),具有羊身蛇尾的怪物。在生物学中的嵌合体是指同一个体中不同基因型的组织相互接触而存在的现象。动物中通常把同样的情况称为镶嵌(mosaic)。最普通形成嵌合体的就是嫁接,砧木与接穗愈合后,将愈合部位切断(图1),可见切口处先生长出愈伤组织,由此抽出新芽。此种芽中有来自砧木和接穗的细胞以各种状态混同存在。类似的情况在自然界也能通过体细胞突变产生。不同组织混生的类型大体分为三种:Ⅰ—方组织向内伸入他方组织的轴心部位,称为区分嵌台体;Ⅱ包围茎轴的某些层的细胞基因型属于另一方的,称为周缘嵌合体;Ⅲ两方组织相互交错在一起称为周缘区分嵌合体(图2)。嵌合体最早的典型例子是嫁接产生的亚当金雀花(C-ytisus adami);这是一个以紫色金雀花外部组织包裹金链花内部组织的周缘嵌合体,以后H.Winkl-er(1914)用番茄和狗酸浆嫁接,获得大量的嵌合体。除了在基因型质上不同的嵌合体之外,还有在量上互不相同的,例如染色体数目不同的嵌合体。分别称为染色体嵌合体(chromosomal chimera)、细胞嵌合体(cell chimera)或称混合倍数性。 Sati-na等(1940)用秋水仙素处理生长点曾获得倍数性不同的染色体嵌合体,并调查了生长点上哪一些细胞分化为植物体的哪一些部分。
由两种或多种遗传上不同的细胞类型混合而成的植物体或植物部分。嵌合体可为「嫁接杂种」,即在植物嫁接时出现於接穗与砧木交接处的芽,包含两种植物的组织。虽然这种嵌合体在过去偶然出现过,但是德国植物学家温克勒(Hans Winkler)於1907年才首次认真地研究这种嵌合体。在他最早进行的一些实验中,他将龙葵(Solanum nigrum)嫁接到番茄(Solanum lycopersicum)上,在连接处发出的枝条或具龙葵的特征或具番茄的特征,只有一个从两种植物组织交界处发出的枝条,在一侧具龙葵的特征,另一侧具有番茄的特征。温克勒称之为嵌合体,因为它在一定程度上应属某一个种,在一定程度上又属另一个种。在以後进一步的实验中,他给某些嫁接杂种起了专门名字。另一位植物学家鲍尔(Erwin Baur)後来提出证据说明︰温克勒起了名的两种植物分别由番茄核心和有1∼2层细胞厚的龙葵外皮组成,而另外两种则由龙葵核心和1∼2层细胞厚的番茄外皮组成。这样,在嵌合体中各个组成成分保持它们的特性,但在生长点处以一定的形式排列。
嵌合体亦可因生长区细胞的突变而形成。新的组织类型可以与旧类型明显不同(例如旧类型为绿色而新类型为无色),但更常见的情况是︰这种差异仅能用特殊的研究手段发现,例如染色体数目的改变。