卵母细胞
卵母细胞(oocyte):在卵子发生过程中进行减数分裂的卵原细胞。分为初级卵母细胞、次级卵母细胞和成熟的卵母细胞,它们分别是卵原细胞分化和DNA复制后产生、第一次减数分裂和第二次减数分裂的产物。
分裂形成过程
一个卵原细胞经过有丝分裂形成一个初级卵母细胞,初级卵母细胞减数第一次分裂形成一个次级卵母细胞和一个极体,次级卵母细胞减数第二次分裂形成一个卵细胞和一个极体,同时上一个极体也减数第二次分裂成为两个极体,最后三个极体都消失,只留下卵细胞。
生理发育过程
从卵巢的切面上可以看到卵巢的外层(皮质)中有许多大大小小、代表不同发育阶段的卵泡(ovarian follicles)。最年幼的卵泡中央是一个较大的细胞,即初级卵母细胞(primary oocyte),将来发育成卵。初级卵母细胞的外面围以卵泡上皮(follicular epithelium)。卵泡上皮最初只是一层细胞,以后陆续增多,它们的作用是给卵细胞提供多种生长必需的物质,同时还有分泌雌激素的功能。
初级卵母细胞来自卵原细胞。人早在胚胎时期,卵原细胞就已陆续分裂分化而产生了初级卵母细胞。初生女婴的两个卵巢中共有初级卵母细胞(初级卵泡)约两百万个,它们都已进入了第一次减数分裂的前期Ⅰ时期,并停留在前期Ⅰ阶段不再发育,直到女孩进入性成熟时期。此时约有400 000个初级卵母细胞保留下来。初级卵母细胞受性激素的刺激才苏醒过来,重新继续发育。但是,并不是这400 000个初级卵母细胞同时苏醒,同时发育,而是从性成熟期开始,每28 d左右,只有一个(偶然 2个)初级卵母细胞继续发育。也就是说,如果女子从 15岁开始排卵,持续 35a,她的 400 000个初级卵母细胞中只有 420个能发育成卵。在这420个有幸发育成卵的初级卵母细胞中,最早的一个是等待15a,而最后的一个是等待了50a才重新发育的。那些不能继续发育的初级卵母细胞就逐渐死亡了。
初级卵母细胞“苏醒”后,细胞质中陆续积累卵黄、mRNA和酶等物质而逐渐长大,同时卵泡上皮的细胞(卵泡细胞)也在增多,并且细胞间出现了液泡,从而卵泡逐渐增大。在此期间,初级卵母细胞完成了第一次减数分裂(图14-31)而成2个细胞:一个细胞大,富有细胞质和卵黄,即次级卵母细胞(secondary oocyte);一个细胞很小,细胞质很少,称为极体(polar body)。极体可以再分裂,但不能受精发育,称它为极体是因为它总附在卵细胞的动物极上之故。
从卵巢中排出的“卵”其实是次级卵母细胞。第一极体和次级卵母细胞一同排出。次级卵母细胞进入输卵管后,在输卵管中进行第二次减数分裂。这次分裂要在受精之后,在精子核进入次级卵母细胞之后进行。分裂的结果,和第一次样,只产生一个有效的大细胞,即卵细胞,以及一个不能受精的极体。
结构和功能
女性排卵时,卵子从破裂的卵泡中随卵泡液一起从卵巢排出(排卵),被输卵管伞端所拾取并运送至输卵管壶腹部,等待精子受精。这时的卵子其实是卵冠丘复合体。该复合体的中心是卵母细胞以及一个体积相对小得多的极体,其外包裹着一层主要由卵母细胞分泌物形成的细胞外基质,称为透明带(简称ZP),卵母细胞与透明带之间留有一狭窄的空隙即卵周间隙。透明带之外还围绕着若干层卵泡细胞,其最靠近透明带的一层被称为放射冠。透明带在受精中起着至关重要的作用,其结构主要由三种糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)组成。其中,ZP3能识别同物种精子并与之结合,继而诱导精子发生顶体反应,启动受精过程。若未受精,卵母细胞将在排卵后12~24 h退化。