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跨膜蛋白
,'''跨膜蛋白'''（transmembrane protein，[[TP]])是一种贯穿生物膜两端的[[蛋白]]。许多跨膜蛋白的功能是作为通道或“装载码头”来实施拒绝或允许某种特定的物质跨过生物膜的运输、进入[[细胞]]，同时，也使要废弃的副产品运出细胞。当对某种[[分子]]做出相应时，这些“负责运载”的跨膜蛋白通过特定的折叠和弯曲方式，实现该分子的跨过生物膜的运输。
“跨膜蛋白”是一种跨越整个生物膜一次或多次的蛋白。跨膜蛋白在水中凝聚并沉淀。大多数跨膜蛋白要用[[去污剂]]或非极性[[溶剂提取]]，少数贝塔－折筒状蛋白也可以用某些[[变性剂]]提取。
[[File:Polytopic membrane protein.png|thumb|400px|Schematic
representation of transmembrane proteins:
1.一种单次跨膜α-螺旋（单次跨膜蛋白） 2.一种多次跨膜α-螺旋蛋白 3.一种多次跨膜β-折片蛋白<br />
浅棕色部分代[[表膜]]]]
所有的跨膜蛋白是整合[[膜蛋白]]（也叫内嵌膜蛋白），但是不是所有的整合膜蛋白都是跨膜蛋白。<ref name=\"Goodman2008\"></ref>
==类型==
跨膜蛋白有两种基本类型：<ref name=\"Xiong2006\"></ref>
#α-螺旋：这种蛋白存在于细菌细胞的内膜或真核细胞的质膜，也有时存在于真核细胞的外膜。<ref>alpha-helical proteins in outer membranes include [[Stannin]] and [http://opm.phar.umich.edu/protein.php?search=2j58 certain lipoproteins], and others</ref>这是跨膜蛋白的主要类型。据估计在人体内所有蛋白质的27%是α-螺旋膜蛋白。<ref></ref>
#β-筒状蛋白。到目前为止，这类蛋白仅在革兰氏阴性细菌的外膜、革兰氏阳性细菌的细胞壁、以及线粒体和染色质的外膜上发现。所有的β-筒状跨膜蛋白都有最简单的上-和-下拓扑学结构，这可以反映出他们共同的进化起源和相似的折叠机制。另一种分类是根据其N- 和C-末端结构域的位置。I、II、III型为一次跨膜蛋白，而IV型是多次跨膜蛋白。I型跨膜蛋白用停止-传输锚定序列锚定到脂质膜上，并且，其N-末端结构域在合成时瞄准于ER腔（内质网腔，并且，如果成熟形式是位于质膜上，则N-末端结构域则瞄准于细胞外间隙。II型和III型用信号锚定序列锚定。II型用其C-末端结构域瞄准ER腔，而III型有其N-末端结构域瞄准ER腔。IV型有两个亚型-IV-A和IV-b。IV-A用其N-末端结构域瞄准细胞质，而IV-B则用其N-末端瞄准腔。<ref>Harvey Lodish etc.; Molecular Cell Biology, Sixth edition, p.546</ref>划分成四种类型的意义特别显示于转运和内质网束缚的翻译时。此时，蛋白必须根据类型决定其通过内质网膜的方向。
==热力学稳定性和折叠==
=== α-螺旋跨膜蛋白的稳定性===
从[[热变性]]研究判定α-螺旋跨膜蛋白通常是稳定的，因为在膜内它们不完全解折叠（在非极性介质中的完全展开需要断裂太多的α-螺旋H-键）。另一方面，这些蛋白很容易“错折叠”，因为在膜中的非天然聚集转化成熔球态，形成非天然的[[双硫键]]，或者外周区域和不规则环的解折叠，这些解使局部稳定性降低。。
恰当地定义“解折叠态”也很重要。在去污剂[[胶束]]中的膜蛋白的“解折叠态”不同于热变性实验中的“解折叠态”。在去污剂中的状态代表了折叠的疏水α-螺旋和去污剂覆蓋的部分解折叠片段。例如，在[[十二烷基磺酸钠]]（SDS）胶束中的“解折叠”的[[细菌]][[视紫红质]]有四个折叠的跨膜α-螺旋，而其余的蛋白则位于胶束－水界面并且可取不同的非天然的两性分子的结构类型。在这样的去污剂[[失活]]的和天然态之间的自由能差相似于[[水溶性]]蛋白的稳定性（< 10 kcal/mol）。
===α-螺旋跨膜蛋白的折叠===
α-螺旋跨膜蛋白在体外（''in vitro''）的再折叠在技术上是困难的。有相对较少的成功再折叠实验的例子，比如像对细菌视紫红质的实验。在体内（in vivo）通常所有这样的蛋白是在大的膜[[易位子]]（translocon）中翻译折叠的。易位子通道对新生的跨膜α-螺旋提供了一种高度[[异质]]的环境。相对极性的两性α-螺旋可以接受在易位子中的跨膜定向（尽管它可能是在膜表面或“在体外”解折叠），因为它的极性[[残基]]可以面对中心充水的易位子通道。这样的机制对于将极性的α-螺旋结合到跨膜蛋白的结构中是必需的。如果蛋白保持解折叠和附着在易位子上的时间太长，它会被专门的“质量控制”细胞体系所降解。
===β-筒状蛋白的稳定性和折叠===
根据[[化学]]变性研究，β-筒状蛋白的稳定性与水溶性蛋白的稳定性相似。它们“在体内”的折叠被水溶性分子伴侣如，蛋白Skp[http://faculty.virginia.edu/tamm/pages/BBA_Folding_Review.pdf]所易化。
==三维（3D)结构==
===光吸收驱动的转运蛋白===
*像细菌视紫红质那样的蛋白包括视紫红质（也参见[[opsin]])<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=6 OPM database Rhodopsin-like proteins]</ref>
* 细菌光合反应中心以及光合系统I和II<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=2 OPM database Photosynthetic reaction centers and photosystems]</ref>
*来自于细菌和叶绿体中的捕光复合物<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=1 OPM database Light-harvesting complexes]</ref>
===[[氧化还原]]驱动的转运蛋白===
*跨膜细胞色素b样蛋白<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=3 OPM database Transmembrane cytochrome b like]</ref>:辅酶Q-细胞色素c还原酶（细胞色素bc1）；细胞色素b6f复合物；甲酸脱氢酶、呼吸硝酸还原酶；琥珀酸-辅酶Q还原酶（延胡索酸还原酶）；和琥珀酸脱氢酶。见电子传输链。
*来自细菌和线粒体的细胞色素c氧化酶<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=4 OPM database Cytochrome c oxidases]</ref>
===[[电化学势]]驱动的转运蛋白===
*质子或钠易位F-型和V-型ATP酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=5]
===P-P-键水解驱动的转运蛋白===
* P-型钙ATP酶（5种构象）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=22]
*钙ATP酶调控子受磷蛋白和肌脂蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=70]
* ABC转运蛋白：[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=17 BtuCD], [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=18 multidrug transporter], and [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=198 molybdate uptake transporter]
*普通次级途径（Sec）易位子（前蛋白转位酶SecY）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=19]
===转运子（单一转运子，协同转运子，反向转运子）===
*线粒体运载蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=21]
*主要的易化因子超家族（Major Facilitator Superfamily，甘油-3-磷酸转运子、乳糖透性酶、和多药转运子（Multidrug transporter EmrD）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=15]
*耐药节结化细胞分化家族（Resistance-nodulation-cell division family，多药外排转运子AcrB,见多药耐药）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=16]
*二羧酸/氨基酸：阳离子协同转运子（质子谷氨酸协同转运子）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=20]
*单价阳离子/质子反向转运子（钠/质子反向转运子1 NhaA) [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=66]
*神经递质钠协同转运子[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=67]
*氨转运子[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=13]
*药物/代谢转运子（小型多药抗药转运子EmrE-结构回收错误）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=77]
===阿拉发-螺旋通道包括[[离子通道]]===
*电压门离子通道如：包括钾通道KcsA和KvAP,和内向整流钾离子通道Kirbac [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=8]
*大传导性机械式感应通道，（MscS）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=12]
*机械式感应通道|小传导性机械式感应通道（MscS）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=11]
*镁传输子|CorA金属离子传输子[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=72]
*神经递质受体的配位体门离子通道（乙酰胆堿受体）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=14]
*水通道蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=7]
*氯通道[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=10]
*外膜辅助蛋白（多糖传输子）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=188]来自细菌外膜的α-螺旋跨膜蛋白
===带阿拉发-螺旋跨膜锚定的蛋白===
*T细胞受体跨膜二聚化区域[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=187]
*细胞色素c亚硝酸还原酶复合物[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2j7a]
*磺基氢化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=24]
*Stannin [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=180]
*血型糖蛋白A二聚体[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=25]
*丝状病毒（丝状噬菌体）主要包衣蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=73]
*菌毛蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=74]
*肺表面活性剂相关的蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=75]
*单胺氧化酶A和B [http://opm.phar.umich.edu/families.php?family=176],
*脂肪酸胺水解酶<ref name=\"pmid12459591\"></ref>
*细胞色素CP450氧化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=41]
*盐皮质激素|皮质类固醇11β-脱氢酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=127]
*信号肽肽酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=178]
*专用于人类红细胞膜整合蛋白（stomatin）类似物的膜蛋白酶[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2deo]
===[[酶类]]===
*甲烷单氧化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=23]
*扁菱形蛋白酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=186]
*[双硫键形成蛋白（DsbA-DsbB复合物）[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2hi7]
===带阿拉发-螺旋跨膜锚定的蛋白===
*T细胞受体跨膜二聚化区域[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=187]
*细胞色素c亚硝酸还原酶复合物[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2j7a]
*磺基氢化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=24]
*Stannin [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=180]
*血型糖蛋白A二聚体[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=25]
*丝状病毒（丝状噬菌体）主要包衣蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=73]
*菌毛蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=74]
*肺表面活性剂相关的蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=75]
*单胺氧化酶A和B [http://opm.phar.umich.edu/families.php?family=176],
*脂肪酸胺水解酶<ref name=\"pmid12459591\"></ref>
*细胞色素CP450氧化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=41]
*盐皮质激素|皮质类固醇11β-脱氢酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=127]
*信号肽肽酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=178]
*专用于人类红细胞膜整合蛋白（stomatin）类似物的膜蛋白酶[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2deo]
===由单[[肽链]]组成的β-筒状蛋白 ===
*来自于八个贝塔-折叠链并且剪切次数（shear number）为10的贝塔筒状蛋白（''n=8, S=10''）
[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=26]. 它们包括，:
**OmpA-样跨膜区域（OmpA）,
**病毒毒力相关的外膜蛋白家族（OmpX），
**外膜蛋白W家族（OmpW）,
**抗菌肽耐药性和脂质A酰化作用蛋白家族（PagP）
**脂质A脱酰化酶PagL，和
**透明质家族孔蛋白（NspA）
*自主转运蛋白结构域（''n=12,S=14'）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=28]
* FadL外膜蛋白转运家族，包括脂肪酸转运蛋白FadL（''n=14,S=14''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=30]
* 普通细菌孔蛋白家族也叫三聚体（''n=16,S=20''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=31]
* 麦芽糖孔蛋白或糖孔蛋白（''n=18,S=22''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=32]
* 核苷特异孔蛋白（''n=12,S=16''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=71]
* 外膜磷脂酶A1（''n=12,S=16''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=29]
*TonB-依赖性受体和它们的TonB-依赖性受体#塞式结构域。它们是配体门控制外膜通道（''n=22,S=24''），包括钴胺转运蛋白BtuB、Fe (III) -绿脓杆菌螯铁蛋白受体FptA、三价铁羟肟酸摄取受体FhuA、转运子FecA、和荧光嗜铁素pyoverdine受体FpvA。[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=33]
*外膜蛋白OpcA家族（''n=10,S=12''）包括外膜蛋白酶OmpT和黏附素/侵袭素OpcA蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=27]
*外膜蛋白G孔蛋白家族（''n=14,S=16''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=181]
注释：''n''和''S''分别代表贝塔折叠链的数目和剪切次数<ref></ref> of the beta-barrel
===由几个肽链组成的β-筒状蛋白===
*三聚体自主转运子（''n=12,S=12''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=179]
* 外膜外排蛋白，也叫三聚体外膜因子（n=12,S=18）包括TolC和多糖耐药蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=34]
* MspA孔蛋白（八聚物''n=S=16'')和α-溶血素（七聚物''n=S=14'') [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=35]这些蛋白是分泌的。也见短杆菌肽A[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=1grm]一种形成跨膜β-螺旋的二聚体的多肽。该多肽也由革兰氏阳性菌分泌。
==参考文献==
==参见==
* [[细胞膜]]
* [[跨膜受体]]s
* [[membrane topology]]
* [[transmembrane helix]]
* [[膜蛋白]]
* [[integral membrane protein]]
* [[peripheral membrane protein]]
* [[intramembrane protease]]
Transporter Classification database
[[Category:Integral membrane proteins]] [[Category:Cell-surface receptors]] [[Category:Transmembrane receptors]]
==参考来源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%B7%A8%E8%86%9C%E8%9B%8B%E7%99%BD 维基百科-跨膜蛋白]
== 百科帮你涨知识 ==
[http://www.zk120.com/ji/ 查找更多中医古籍]
[http://www.zk120.com/an/ 查找更多名老中医的医案]
[http://www.zk120.com/fang/ 查找更多方剂]
“跨膜蛋白”是一种跨越整个生物膜一次或多次的蛋白。跨膜蛋白在水中凝聚并沉淀。大多数跨膜蛋白要用[[去污剂]]或非极性[[溶剂提取]]，少数贝塔－折筒状蛋白也可以用某些[[变性剂]]提取。
[[File:Polytopic membrane protein.png|thumb|400px|Schematic
representation of transmembrane proteins:
1.一种单次跨膜α-螺旋（单次跨膜蛋白） 2.一种多次跨膜α-螺旋蛋白 3.一种多次跨膜β-折片蛋白<br />
浅棕色部分代[[表膜]]]]
所有的跨膜蛋白是整合[[膜蛋白]]（也叫内嵌膜蛋白），但是不是所有的整合膜蛋白都是跨膜蛋白。<ref name=\"Goodman2008\"></ref>
==类型==
跨膜蛋白有两种基本类型：<ref name=\"Xiong2006\"></ref>
#α-螺旋：这种蛋白存在于细菌细胞的内膜或真核细胞的质膜，也有时存在于真核细胞的外膜。<ref>alpha-helical proteins in outer membranes include [[Stannin]] and [http://opm.phar.umich.edu/protein.php?search=2j58 certain lipoproteins], and others</ref>这是跨膜蛋白的主要类型。据估计在人体内所有蛋白质的27%是α-螺旋膜蛋白。<ref></ref>
#β-筒状蛋白。到目前为止，这类蛋白仅在革兰氏阴性细菌的外膜、革兰氏阳性细菌的细胞壁、以及线粒体和染色质的外膜上发现。所有的β-筒状跨膜蛋白都有最简单的上-和-下拓扑学结构，这可以反映出他们共同的进化起源和相似的折叠机制。另一种分类是根据其N- 和C-末端结构域的位置。I、II、III型为一次跨膜蛋白，而IV型是多次跨膜蛋白。I型跨膜蛋白用停止-传输锚定序列锚定到脂质膜上，并且，其N-末端结构域在合成时瞄准于ER腔（内质网腔，并且，如果成熟形式是位于质膜上，则N-末端结构域则瞄准于细胞外间隙。II型和III型用信号锚定序列锚定。II型用其C-末端结构域瞄准ER腔，而III型有其N-末端结构域瞄准ER腔。IV型有两个亚型-IV-A和IV-b。IV-A用其N-末端结构域瞄准细胞质，而IV-B则用其N-末端瞄准腔。<ref>Harvey Lodish etc.; Molecular Cell Biology, Sixth edition, p.546</ref>划分成四种类型的意义特别显示于转运和内质网束缚的翻译时。此时，蛋白必须根据类型决定其通过内质网膜的方向。
==热力学稳定性和折叠==
=== α-螺旋跨膜蛋白的稳定性===
从[[热变性]]研究判定α-螺旋跨膜蛋白通常是稳定的，因为在膜内它们不完全解折叠（在非极性介质中的完全展开需要断裂太多的α-螺旋H-键）。另一方面，这些蛋白很容易“错折叠”，因为在膜中的非天然聚集转化成熔球态，形成非天然的[[双硫键]]，或者外周区域和不规则环的解折叠，这些解使局部稳定性降低。。
恰当地定义“解折叠态”也很重要。在去污剂[[胶束]]中的膜蛋白的“解折叠态”不同于热变性实验中的“解折叠态”。在去污剂中的状态代表了折叠的疏水α-螺旋和去污剂覆蓋的部分解折叠片段。例如，在[[十二烷基磺酸钠]]（SDS）胶束中的“解折叠”的[[细菌]][[视紫红质]]有四个折叠的跨膜α-螺旋，而其余的蛋白则位于胶束－水界面并且可取不同的非天然的两性分子的结构类型。在这样的去污剂[[失活]]的和天然态之间的自由能差相似于[[水溶性]]蛋白的稳定性（< 10 kcal/mol）。
===α-螺旋跨膜蛋白的折叠===
α-螺旋跨膜蛋白在体外（''in vitro''）的再折叠在技术上是困难的。有相对较少的成功再折叠实验的例子，比如像对细菌视紫红质的实验。在体内（in vivo）通常所有这样的蛋白是在大的膜[[易位子]]（translocon）中翻译折叠的。易位子通道对新生的跨膜α-螺旋提供了一种高度[[异质]]的环境。相对极性的两性α-螺旋可以接受在易位子中的跨膜定向（尽管它可能是在膜表面或“在体外”解折叠），因为它的极性[[残基]]可以面对中心充水的易位子通道。这样的机制对于将极性的α-螺旋结合到跨膜蛋白的结构中是必需的。如果蛋白保持解折叠和附着在易位子上的时间太长，它会被专门的“质量控制”细胞体系所降解。
===β-筒状蛋白的稳定性和折叠===
根据[[化学]]变性研究，β-筒状蛋白的稳定性与水溶性蛋白的稳定性相似。它们“在体内”的折叠被水溶性分子伴侣如，蛋白Skp[http://faculty.virginia.edu/tamm/pages/BBA_Folding_Review.pdf]所易化。
==三维（3D)结构==
===光吸收驱动的转运蛋白===
*像细菌视紫红质那样的蛋白包括视紫红质（也参见[[opsin]])<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=6 OPM database Rhodopsin-like proteins]</ref>
* 细菌光合反应中心以及光合系统I和II<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=2 OPM database Photosynthetic reaction centers and photosystems]</ref>
*来自于细菌和叶绿体中的捕光复合物<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=1 OPM database Light-harvesting complexes]</ref>
===[[氧化还原]]驱动的转运蛋白===
*跨膜细胞色素b样蛋白<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=3 OPM database Transmembrane cytochrome b like]</ref>:辅酶Q-细胞色素c还原酶（细胞色素bc1）；细胞色素b6f复合物；甲酸脱氢酶、呼吸硝酸还原酶；琥珀酸-辅酶Q还原酶（延胡索酸还原酶）；和琥珀酸脱氢酶。见电子传输链。
*来自细菌和线粒体的细胞色素c氧化酶<ref>[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=4 OPM database Cytochrome c oxidases]</ref>
===[[电化学势]]驱动的转运蛋白===
*质子或钠易位F-型和V-型ATP酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=5]
===P-P-键水解驱动的转运蛋白===
* P-型钙ATP酶（5种构象）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=22]
*钙ATP酶调控子受磷蛋白和肌脂蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=70]
* ABC转运蛋白：[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=17 BtuCD], [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=18 multidrug transporter], and [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=198 molybdate uptake transporter]
*普通次级途径（Sec）易位子（前蛋白转位酶SecY）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=19]
===转运子（单一转运子，协同转运子，反向转运子）===
*线粒体运载蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=21]
*主要的易化因子超家族（Major Facilitator Superfamily，甘油-3-磷酸转运子、乳糖透性酶、和多药转运子（Multidrug transporter EmrD）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=15]
*耐药节结化细胞分化家族（Resistance-nodulation-cell division family，多药外排转运子AcrB,见多药耐药）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=16]
*二羧酸/氨基酸：阳离子协同转运子（质子谷氨酸协同转运子）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=20]
*单价阳离子/质子反向转运子（钠/质子反向转运子1 NhaA) [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=66]
*神经递质钠协同转运子[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=67]
*氨转运子[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=13]
*药物/代谢转运子（小型多药抗药转运子EmrE-结构回收错误）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=77]
===阿拉发-螺旋通道包括[[离子通道]]===
*电压门离子通道如：包括钾通道KcsA和KvAP,和内向整流钾离子通道Kirbac [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=8]
*大传导性机械式感应通道，（MscS）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=12]
*机械式感应通道|小传导性机械式感应通道（MscS）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=11]
*镁传输子|CorA金属离子传输子[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=72]
*神经递质受体的配位体门离子通道（乙酰胆堿受体）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=14]
*水通道蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=7]
*氯通道[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=10]
*外膜辅助蛋白（多糖传输子）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=188]来自细菌外膜的α-螺旋跨膜蛋白
===带阿拉发-螺旋跨膜锚定的蛋白===
*T细胞受体跨膜二聚化区域[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=187]
*细胞色素c亚硝酸还原酶复合物[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2j7a]
*磺基氢化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=24]
*Stannin [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=180]
*血型糖蛋白A二聚体[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=25]
*丝状病毒（丝状噬菌体）主要包衣蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=73]
*菌毛蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=74]
*肺表面活性剂相关的蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=75]
*单胺氧化酶A和B [http://opm.phar.umich.edu/families.php?family=176],
*脂肪酸胺水解酶<ref name=\"pmid12459591\"></ref>
*细胞色素CP450氧化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=41]
*盐皮质激素|皮质类固醇11β-脱氢酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=127]
*信号肽肽酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=178]
*专用于人类红细胞膜整合蛋白（stomatin）类似物的膜蛋白酶[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2deo]
===[[酶类]]===
*甲烷单氧化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=23]
*扁菱形蛋白酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=186]
*[双硫键形成蛋白（DsbA-DsbB复合物）[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2hi7]
===带阿拉发-螺旋跨膜锚定的蛋白===
*T细胞受体跨膜二聚化区域[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=187]
*细胞色素c亚硝酸还原酶复合物[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2j7a]
*磺基氢化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=24]
*Stannin [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=180]
*血型糖蛋白A二聚体[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=25]
*丝状病毒（丝状噬菌体）主要包衣蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=73]
*菌毛蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=74]
*肺表面活性剂相关的蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=75]
*单胺氧化酶A和B [http://opm.phar.umich.edu/families.php?family=176],
*脂肪酸胺水解酶<ref name=\"pmid12459591\"></ref>
*细胞色素CP450氧化酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=41]
*盐皮质激素|皮质类固醇11β-脱氢酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=127]
*信号肽肽酶[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=178]
*专用于人类红细胞膜整合蛋白（stomatin）类似物的膜蛋白酶[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=2deo]
===由单[[肽链]]组成的β-筒状蛋白 ===
*来自于八个贝塔-折叠链并且剪切次数（shear number）为10的贝塔筒状蛋白（''n=8, S=10''）
[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=26]. 它们包括，:
**OmpA-样跨膜区域（OmpA）,
**病毒毒力相关的外膜蛋白家族（OmpX），
**外膜蛋白W家族（OmpW）,
**抗菌肽耐药性和脂质A酰化作用蛋白家族（PagP）
**脂质A脱酰化酶PagL，和
**透明质家族孔蛋白（NspA）
*自主转运蛋白结构域（''n=12,S=14'）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=28]
* FadL外膜蛋白转运家族，包括脂肪酸转运蛋白FadL（''n=14,S=14''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=30]
* 普通细菌孔蛋白家族也叫三聚体（''n=16,S=20''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=31]
* 麦芽糖孔蛋白或糖孔蛋白（''n=18,S=22''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=32]
* 核苷特异孔蛋白（''n=12,S=16''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=71]
* 外膜磷脂酶A1（''n=12,S=16''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=29]
*TonB-依赖性受体和它们的TonB-依赖性受体#塞式结构域。它们是配体门控制外膜通道（''n=22,S=24''），包括钴胺转运蛋白BtuB、Fe (III) -绿脓杆菌螯铁蛋白受体FptA、三价铁羟肟酸摄取受体FhuA、转运子FecA、和荧光嗜铁素pyoverdine受体FpvA。[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=33]
*外膜蛋白OpcA家族（''n=10,S=12''）包括外膜蛋白酶OmpT和黏附素/侵袭素OpcA蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=27]
*外膜蛋白G孔蛋白家族（''n=14,S=16''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=181]
注释：''n''和''S''分别代表贝塔折叠链的数目和剪切次数<ref></ref> of the beta-barrel
===由几个肽链组成的β-筒状蛋白===
*三聚体自主转运子（''n=12,S=12''）[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=179]
* 外膜外排蛋白，也叫三聚体外膜因子（n=12,S=18）包括TolC和多糖耐药蛋白[http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=34]
* MspA孔蛋白（八聚物''n=S=16'')和α-溶血素（七聚物''n=S=14'') [http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=35]这些蛋白是分泌的。也见短杆菌肽A[http://opm.phar.umich.edu/protein.php?pdbid=1grm]一种形成跨膜β-螺旋的二聚体的多肽。该多肽也由革兰氏阳性菌分泌。
==参考文献==
==参见==
* [[细胞膜]]
* [[跨膜受体]]s
* [[membrane topology]]
* [[transmembrane helix]]
* [[膜蛋白]]
* [[integral membrane protein]]
* [[peripheral membrane protein]]
* [[intramembrane protease]]
Transporter Classification database
[[Category:Integral membrane proteins]] [[Category:Cell-surface receptors]] [[Category:Transmembrane receptors]]
==参考来源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%B7%A8%E8%86%9C%E8%9B%8B%E7%99%BD 维基百科-跨膜蛋白]
== 百科帮你涨知识 ==
[http://www.zk120.com/ji/ 查找更多中医古籍]
[http://www.zk120.com/an/ 查找更多名老中医的医案]
[http://www.zk120.com/fang/ 查找更多方剂]
