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演化
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'''进化'''，又称'''演化'''（），在[[生物学]]中是指[[种群]]里的[[遗传]]性状在世代之间的变化。所谓性状则是指[[基因]]的[[基因表现|表现]]，这些基因在繁殖过程中，会经复制并传递到[[子代]]。而基因的[[突变]]可使性状改变，进而造成个体之间的遗传[[变异]]。新性状又会因为[[物种]]迁徙或是物种之间的[[基因水平转移|水-{平}-基因转移]]，而随着基因在族群中传递。当这些遗传变异受到非随机的[[自然选择]]或随机的[[遗传漂变]]影响，而在族群中变得较为普遍或稀有时，就表示发生了演化。简略的说，进化的实质便是：种群[[基因频率]]的改变。
[[自然选择|自然选择]]能使有利于生存与繁殖的遗传性状变得更为普遍，并使有害的性状变得更稀有。这是因为带有较有利性状的个体，能将相同的性状转移到更多的后代<ref name=\"Futuyma\" /><ref name=\"Lande\"></ref>。经过了许多世代之后，性状产生了连续、微小且随机的变化，自然选择则挑出了最适合所处环境的变异，使适应得以发生<ref name=\"understandingevolution\"></ref>。相对而言，遗传漂变会使性状在族群中的所占比例产生一些随机的变化，来自一些使个体能够成功繁殖的偶然因素。
物种是指一群可以互相进行[[繁殖行为]]的个体。当一个物[[种分离]]成各个[[生殖隔离|交配行为受到阻碍]]的不同族群时，再加上[[突变|突变]]、遗传漂变，与不同环境对于不同性状的青睐，会使变异逐代累积，进而产生[[物种形成|新的物种]]<ref></ref>。生物之间的相似性显示所有已知物种皆是从[[共同起源|共同祖先]]或是祖先[[基因池]]逐渐[[分化]]产生<ref name=Futuyma></ref>。
以自然选择为基础的演化理论，最早是由[[查尔斯·达尔文]]与[[阿弗雷德·罗素·华莱士|亚尔佛德·罗素·华莱士]]所提出，详细阐述出现在[[达尔文]]出版于1859年的《物种起源》<ref name=Darwin>. Related earlier ideas were acknowledged in </ref>。1930年代，[[查尔斯·达尔文|达尔文]][[自然选择|自然选择]]与[[孟德尔遗传]]合而为一，形成了[[现代演化综论|现代综合理论]]<ref name=\"understandingevolution\" />。连结了演化的“单位”（基因）与演化的“机制”（自然选择）。这种有力的解释以及具预测性的理论成为现代生物学的中心原则，使地球上的[[生物多样性]]得以作统一的解释<ref><br />*</ref>。
== 名词起源 ==
[[英语|英文]]中的“”一词，起源于[[拉丁语|拉丁文]]的“”，原本的意思是将一个卷在一起的东西打开，当今的解释是在地球历史上，不同种类的生物怎样从早期的形式发展出来的一个过程。<ref>[http://www.askoxford.com/concise_oed/evolution?view=uk 简明牛津在线英语词典]</ref>。当代英语字典也有“发展”、“从经历中获取”之义<ref>[http://wordnetweb.princeton.edu/perl/webwn?s=evolve&sub=Search+WordNet&o2=&o0=1&o7=&o5=&o1=1&o6=&o4=&o3=&h=00 普林斯顿大学线上字典]</ref>，因此翻译成进化。
在1859年出版的《物种起源》第一版至1876年的第六版，[[查尔斯·达尔文|达尔文]]也以“evolved”这个字结尾<ref name=\"darwinevolution\"></ref><ref>
</ref>。当时[[查尔斯·达尔文|达尔文]]是使用“经过改变的继承”（）、“改变过程”（）或是“物种改变的原理”（）等。他曾在《物种起源》第7章中说，[[天择]]的最后结果，包括了[[生物体]]的进步（）及退步（）两种现象”，而总括来说，从地球有生物开始，是进步或退步的问题放在第10章讨论，结论是现有的生物都是经过长时间的进步，到某程度而没有违反天择的，发展便停留下来。
=== 演化速率 ===
关于宏观演化的过程，有许多不同的理论，主要是用来解释化石纪录中难以解释的现象。传统的观念认为，许多微观演化的累积，经历足够时间之后便形成新物种，这样的理论称为渐变论。而渐变论又有许多形式，例如由史蒂芬·古尔德与尼尔斯·艾崔奇在1972年提出的[[间断平衡|疾变平衡]]论<ref>Eldredge N & Gould SJ. ''Punctuated equilibria:an alternative to phyletic gradualism.'' Models in paleobiology. Thomas J. M. Schopf. 1972. ISBN 978-0877353256</ref>。这种理论认为生物的演化历史是许多走走停停的过程，在大多数时间并没有太大的变化。而某些个体中存在关键基因（如[[同位序列|同源异形盒]]<!--homeobox-->），可能导致新物种迅速形成并大量繁殖，之后再恢[[复平衡]]。如此便能够合理的解释化石纪录不平均的问题。其实古尔德经常以批判渐变论的姿态出现在大众媒体，但是[[理查德·道金斯|道金斯]]认为，疾变平衡论只是渐变论的一种形式<ref name = \"Arms race\">[[理查德·道金斯|道金斯]]。《盲眼钟表匠》。王道还，译。天下文化出版社。2002。ISBN 986-417-012-0</ref>。而极端的渐变论，认为演化过程是以等速进行，对于化石数量的不平均，则以“化石纪录本身并不完整”来解释。极端的渐变论，仍然经常使用在[[分子]]层次，并发展出分子时钟的观念。但是近年的研究发现，分子时钟也并非等速进行，而是在不同物种或是不同年代具有不同的演化速度<ref>Ho SY ''et al.'' ''Time Dependency of Molecular Rate Estimates and Systematic Overestimation of Recent Divergence Times.'' Mol Biol Evol. 2005 Jul;22(7):1561-8. PMID 15814826</ref>。且不同的研究中，对分子演化速率的推算差异相当大<ref>Botter DJ。小春虫背后的演化秘密。姚若洁，译。《科学人》繁体中文版。远流出版社。2005年9月。第43期，34-7。ISSN 1682-2811</ref>。
另外有一种跃进论，认为物种只需要一个世代就能够形成，且可能具有创造论与灾变论等形式<ref name = \"Arms race\">[[理查德·道金斯|道金斯]]。《盲眼钟表匠》。王道还，译。天下文化出版社。2002。ISBN 986-417-012-0</ref>。创造论与灾变论都是源自宗教，如《[[创世纪 (消歧义)|创世纪]]》与大[[洪水]]，不过现在的灾变论已将[[火山|火山爆发]]、陨石撞击等所有来自地球内外的影响包含在内<ref>Douglas Palmer。《史前地球图解百科》。侯维之等，译。协和国际多媒体出版。</ref>。
=== 数学模式 ===
在天择的作用影响之后，生物能够更加适应它们所处的环境。只要是能够使个体拥有更大生存优势的过程，都可以称为适应。不过需要注意的是，适应并非放诸四海皆准，在一个环境中拥有优势的特征，可能会在另一个环境中成为缺陷，这种现象也能解释为何演化并没有任何默认方向和目的，只有适应或是不适应。
即使“进步”在演化过程中并非必要，但是物种之间的竞争关系，仍能使物种在最基本的环境适应之外，进行更进一步的变化。这些竞争类似人类的军备竞赛，且能够依照物种的关系而分成两类。一种是不对称竞争，指物种受到不同条件的选择，如掠食者与猎物的关系；另一种是对称竞争，指物种受到相同的条件选择，如森林中树木对阳光的争取<ref name = \"Arms race\">[[理查德·道金斯|道金斯]]。《盲眼钟表匠》。王道还，译。天下文化出版社。2002。ISBN 986-417-012-0</ref>。此外性择也具有竞争的特性，有些物种在繁殖机会的竞争压力之下，会逐渐发展出相当奇特的外观或行为，例如鲜艳羽毛与吞食异性<ref>Olivia Judson。《Dr. Tatiana给全球生物的性忠告》。潘勋，译。麦田出版。2003。ISBN 986-7691-08-3</ref>。
=== 物种形成 ===
[[绝灭|灭绝]]指物种或是某个分类上的族群消失，并减少生物多样性。某一物种的最后个体死亡，就是物种灭绝的时刻，即使灭绝前就已经失去了任何繁殖的可能。由于物种的潜在范围可能相当大，因此确定物种灭绝时刻相当困难。
地球上曾经有过多次大规模的[[绝灭|灭绝]]，其原因大多是因为环境，尤其是气候的大幅改变。其中最严重的5次<ref name = \"BD\">Gaston KJ & Spicer IJ. ''Biodiversity.'' 2nd edition. Blackwell Pulishing. 2004;39. ISBN 1-4051-1857-1</ref>，分别是奥陶纪后期（4亿4千万年前）、泥盆纪后期（3亿6千万年前）、二叠纪后期（2亿5千万年前）、[[三叠纪|三叠纪]]后期（2亿1千万年前）与[[白垩纪|白垩纪]]末期（6千5百万年前）。其中二叠纪后期的二叠纪灭绝事件，大约95%的海洋生物与70%的陆地动物消失。[[白垩纪|白垩纪]]末期的[[白垩纪-第三纪灭绝事件|白垩纪灭绝事件]]，则因为[[恐龙|恐龙]]的灭绝而著名。
== 生命起源与演化历程 ==
[[File:Stromatolites.jpg|thumb|300px|位在[[美国]][[冰川国家公园 (美国)|冰川国家公园]]的前寒武纪叠层石（），可能是已知最早的生命化石纪录。]]
对于最初始的生命起源，目前尚未明了。而且生物学的演化研究，通常不包括这段初始过程。因为这段过程牵涉到太阳系与地球的形成过程，所以对于生命起源的研究，许多是来自[[物理学|物理学]]与[[化学|化学]]。例如1952年的米勒-尤里实验中，史坦利·米勒与哈罗德·尤里以氨、甲烷、[[氢|氢气]]、氰酸与水等分子，模拟地球的原始状态，并首次在实验室中制造出生物的最基本物质<ref name = \"lifeOrig\">倪简白。[http://psroc.phys.ntu.edu.tw/bimonth/v23/683.pdf 生命的起源]。《物理双月刊》。2001年12月。第23卷6期，683-685。</ref>。而近年的研究发现，作为氨基酸原料的有机分子，有可能是来自太空中<ref>甘鲁生。[http://book.tngs.tn.edu.tw/database/scientieic/content/1986/00030195/0010.htm 生命起源的化学]。《科学月刊》。1986年3月。第195期。</ref>，或是[[海底火山]]<ref name = \"lifeOrig\">倪简白。[http://psroc.phys.ntu.edu.tw/bimonth/v23/683.pdf 生命的起源]。《物理双月刊》。2001年12月。第23卷6期，683-685。</ref>。
而关于包括遗传物质在内的有机分子演化过程，现在科学家一般认为核糖核酸比[[蛋白质|蛋白质]]与脱氧核糖核酸更早出现，之后出现类似[[逆转录酶|反转录酶]]的蛋白质，最后才有脱氧核糖核酸，不过这些理论的证据并不多<ref>Sciscape新闻报导 - [http://www.sciscape.org/news_detail.php?news_id=1295 生物：先有脱氧核糖核酸或先有蛋白质？]</ref>。[[脂肪酸]]的出现则构成了原始的[[细胞膜]]，之后经由内共生等过程，形成最早的[[单细胞生物]]。
=== 演化主要事件 ===
在演化过程中，有许多关键性的生物分化，配合地质年代与演化历程，能够归纳出演化时间表。目前已知的化石纪录中，最早生命遗迹是出现在约38亿年前，[[原核生物|原核]]单细胞生物则出现在33亿年前。到了22亿年前，才出现最早的[[真核生物|真核]]单细胞生物，如[[蓝菌|蓝绿菌]]。6亿年前[[藻类]]与软件[[无脊椎动物|无脊椎动物]]出现。再此之前的年代称为前寒武纪<ref name = \"cb\">Campbell NA & Reece JB. ''BIOLOGY'' 6th edition. Benjamin Cummimgs. 2002;487. ISBN 0-8053-6624-5</ref>。
古生代是由5亿4千3百万年前到5亿1千万年前所发生的[[寒武纪大爆发|寒武纪大爆发]]开始，此时大多数现代动物在分类上的[[门 (生物)|门]]已经出现。之后海中藻类大量出现，而且植物与[[节肢动物|节肢动物]]开始登上陆地。最早的[[维管植物|维管束植物]]在4亿3千9百万到4亿9百万年前出现。接着是[[硬骨鱼|硬骨鱼类]]、[[两栖动物|两栖类]]与[[昆虫|昆虫]]的出现。3亿6千3百万年前到2亿9千万年前，[[维管束植物]]开始发展成大型森林，同时最早的[[种子植物|种子植物]]与[[爬行动物|爬虫类]]出现，并由[[两栖动物|两栖类]]支配地球。最后[[爬行动物|爬虫类]]开始发展，并分化出类似[[哺乳动物|哺乳类]]的[[爬虫类]]，随后发生二叠纪灭绝事件，古生代结束<ref name = \"cb\">Campbell NA & Reece JB. ''BIOLOGY'' 6th edition. Benjamin Cummimgs. 2002;487. ISBN 0-8053-6624-5</ref>。
中生代开始于2亿4千5百万年前，这时以[[恐龙|恐龙]]为主的[[爬行动物|爬虫类]]与裸子植物逐渐支配地球。1亿4千4百万年前到6千5百万年前，[[开花植物]]出现，最后中生代结束于[[白垩纪-第三纪灭绝事件|白垩纪灭绝事件]]。
== 参看 ==
{| style=\"background-color: transparent; width: }\" |- | width=\"33%\" align=\"}\" valign=\"}\" |
*[[选择压力|选择压力]]
*[[生殖隔离]]
*[[进化计算]]
| width=\"33%\" align=\"}\" valign=\"}\" |
*[[基因突变]]
*[[遗传重组|基因重组]]
*[[遗传算法]]
| width=\"33%\" align=\"}\" valign=\"}\" |
*[[生物分类学|生物分类学]]
*[[生物学|生物学]]
== 参考文献 ==
<div class=\"references-small\" style=\"-moz-column-count:2; column-count:2;\"> <references /> </div>
== 外部连结 ==
