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'''黄化叶绿体'''（），又称'''[[黄色体]]'''、'''黄[[质体]]'''<ref></ref>，是[[白色体]]的一种，存在于[[被子植物]][[细胞]]中，为[[叶绿体]]在没有[[光|光照]]的情况下[[退化]]形成，缺乏[[活化]]的色素，会使叶片呈现淡黄色。在数分钟的光线照射后，黄化叶绿体可以逐渐转化为正常叶绿体<ref name="chi"></ref>。
== 形成机制 ==
当植物连续数天（不同[[物种]]需要的天数不同，平均为一至二个星期）<ref name="photo"></ref>处在缺乏[[光|光照]]的情况下时，其细胞中的叶绿体或将要形成叶绿体的[[前导]]物质[[原质粒体]]（proplastids）会转换成黄化叶绿体。正常叶绿体的形成过程为原质粒体中小泡不断增加、融合形成层状构造（lamella），形成叶绿体中[[类囊体]]（thylakoid）的结构，而类囊体堆叠成垛状构造称为叶绿饼（grana）<ref></ref>。
但在缺乏光照的情况下，原质粒体中小泡的[[增生]]、融合速率会减慢，无法形成层状的类囊体，取而代之的是形成一种三维管状结构，称为原片层体（prolamellar body），其由管状的膜聚合而成。管中有些色素的前导物质<ref></ref>。
== 内含物质 ==
由于缺乏活化的[[叶绿素]]，黄化叶绿体会使[[叶|叶片]]呈黄色而非绿色，又因缺乏色素，黄化叶绿体可归为广义的白色体。另外，黄化叶绿体内虽没有叶绿素，却有相当多的[[叶黄素]]等[[类胡萝蔔素]]，这些类胡萝蔔素的合成受[[八氢番茄红素]][[聚合酶]]（Phytoene synthase）的浓度控制，这种[[酵素]]可开启合成类胡萝蔔素的途径<ref>{{cite web|url=http://www.landesbioscience.com/journals/psb/article/9672
|title=Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.
|publisher=Landes Bioscience|author=Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción
|date=2009-10|language=en}}</ref>。
== 结构 ==
黄化叶绿体并没有正常叶绿体拥有的类囊体等构造，只有原片层体（prolamellar body, PLB）和原类囊体（prothylakoid, [[PT]]）等膜状构造，合称黄化叶绿体内膜（etioplast inner membranes ,EPIMs）。两种黄化叶绿体内膜中的[[脂质]]、色素、[[蛋白质]]等组成均有不同。根据[[蛋白质组]]分析，原片层体和原类囊体中共有多达111种蛋白质，多和叶绿素的活化途径、[[光合作用]]或蛋白质的分解有关，也有许多可避免细胞受到过多的光照。<ref name="photo"></ref><ref name="inner">{{cite web|url=http://www.dissertations.se/dissertation/7cd6771758/
|title=Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light
|author= Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet|publisher= University Of Gothenburg （Sweden）|language=en}}</ref>。
=== 原片层体 ===
原片层体（prolamellar body, PLB）是一种管状的膜结构，将内部的[[内腔]]（lumen）和外部的[[基质]]区隔。原片层体的主要结构为四条管状的膜聚合于一个接点，形成四面体的结构；次要结构为六条管状的膜在立方体结构的特定顶点接合<ref>原片层体（prolamellar body, PMB）的主要构造如此图：[http://www.rsbs.anu.edu.au/profiles/Brian_Gunning/Web%20PCB/Images/Prolamellar%20body.htm]</ref>目前仍不清楚原片层体形成如此结构的理由及目的。<ref name="UPSC">{{cite web|url=http://www.upsc.se/index2.php?option=com_content&task=view&id=1801&pop=1&page=0&Itemid=47
|title=The Assembly of the Prolamellar Body Membrane|author=Selstam E|publisher=Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden)|language=en}}</ref>。
原片层体中的蛋白质有九成以上是开启叶绿素活化步骤的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase（POR），研究显示POR可能为跨膜的蛋白质。<ref name="inner"></ref>
=== 原类囊体 ===
除了原片层体之外，黄化叶绿体中还有原类囊体（prothylakoid, PT），为原片层体外侧放射出去的片状延伸结构，根据目前研究，[[光合作用#原理#光反应|光反应]]中光系统的形成是在原类囊体中启动的。<ref name="inner"></ref>
== 转换机制 ==
原片层体内含一种称为NADPH-原叶绿素酯[[氧化还原酶]] （NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase，POR）的酵素，可[[催化]]叶绿素原转变成叶绿素的前导物脱[[植醇]]叶绿素（chlorophyllide）。接受数天的光照将触发上述反应，产生活化的叶绿素，随后原片层体也会发育成类囊体，黄化叶绿体可借由这种机制发育成正常叶绿体<ref></ref>。
== 相关条目 ==
* [[色素体]]
* [[原质粒体]]
* [[叶绿体]]
* [[白色体]]
== 参考资料 ==
== 延伸阅读 ==
* {{cite web|url=http://tw.wrs.yahoo.com/_ylt=A3TWBY8TtzFNxJ4AB8Jr1gt.;_ylu=X3oDMTBzdjlvZ2RxBHNlYwNzcgRwb3MDMzEEY29sbwN0cDIEdnRpZAM-/SIG=15bt2mf8a/EXP=1295190163/**http%3a//www.agron.ntu.edu.tw/download.php%3ffilename=128_5faed2e3.pdf%26dir=writing%26title=%25E9%2599%2584%25E4%25BB%25B6%25E6%25AA%2594%25E6%25A1%2588
|title=三种甘藷叶片叶绿素生合成与崩解途径之研究|author=许明晃 黄文达 杨志维 蔡养正 杨棋明 张新轩|publisher=国立台湾大学农艺学系 中央研究院植物研究所|language=zh-tw}}<small>这份论文讲述正常情况下[[叶绿素]]的合成和分解机制。</small>
* {{cite web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1064430/|title=A Comparison between Prolamellar Bodies and Prothylakoid Membranes of Etioplasts of Dark-Grown Wheat Concerning Lipid and Polypeptide Composition|author=Eva Selstam and Anna Stina Sandelius
|publisher=National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine|language=en}}<small>这份论文讲述原片层体（Prolamellar Body）和原类囊体（Prothylakoid）的不同。</small>
* <small>这份论文讲述黄化叶绿体中[[类胡萝蔔素]]的详细合成机制。</small>
[[Category:细胞器]]
[[Category:植物生理学]]
==参考来源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%BB%83%E5%8C%96%E8%91%89%E7%B6%A0%E9%AB%94 维基百科-黃化葉綠體]
== 百科帮你涨知识 ==
[http://www.zk120.com/ji/ 查找更多中医古籍]
[http://www.zk120.com/an/ 查找更多名老中医的医案]
[http://www.zk120.com/fang/ 查找更多方剂]
== 形成机制 ==
当植物连续数天（不同[[物种]]需要的天数不同，平均为一至二个星期）<ref name="photo"></ref>处在缺乏[[光|光照]]的情况下时，其细胞中的叶绿体或将要形成叶绿体的[[前导]]物质[[原质粒体]]（proplastids）会转换成黄化叶绿体。正常叶绿体的形成过程为原质粒体中小泡不断增加、融合形成层状构造（lamella），形成叶绿体中[[类囊体]]（thylakoid）的结构，而类囊体堆叠成垛状构造称为叶绿饼（grana）<ref></ref>。
但在缺乏光照的情况下，原质粒体中小泡的[[增生]]、融合速率会减慢，无法形成层状的类囊体，取而代之的是形成一种三维管状结构，称为原片层体（prolamellar body），其由管状的膜聚合而成。管中有些色素的前导物质<ref></ref>。
== 内含物质 ==
由于缺乏活化的[[叶绿素]]，黄化叶绿体会使[[叶|叶片]]呈黄色而非绿色，又因缺乏色素，黄化叶绿体可归为广义的白色体。另外，黄化叶绿体内虽没有叶绿素，却有相当多的[[叶黄素]]等[[类胡萝蔔素]]，这些类胡萝蔔素的合成受[[八氢番茄红素]][[聚合酶]]（Phytoene synthase）的浓度控制，这种[[酵素]]可开启合成类胡萝蔔素的途径<ref>{{cite web|url=http://www.landesbioscience.com/journals/psb/article/9672
|title=Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.
|publisher=Landes Bioscience|author=Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción
|date=2009-10|language=en}}</ref>。
== 结构 ==
黄化叶绿体并没有正常叶绿体拥有的类囊体等构造，只有原片层体（prolamellar body, PLB）和原类囊体（prothylakoid, [[PT]]）等膜状构造，合称黄化叶绿体内膜（etioplast inner membranes ,EPIMs）。两种黄化叶绿体内膜中的[[脂质]]、色素、[[蛋白质]]等组成均有不同。根据[[蛋白质组]]分析，原片层体和原类囊体中共有多达111种蛋白质，多和叶绿素的活化途径、[[光合作用]]或蛋白质的分解有关，也有许多可避免细胞受到过多的光照。<ref name="photo"></ref><ref name="inner">{{cite web|url=http://www.dissertations.se/dissertation/7cd6771758/
|title=Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light
|author= Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet|publisher= University Of Gothenburg （Sweden）|language=en}}</ref>。
=== 原片层体 ===
原片层体（prolamellar body, PLB）是一种管状的膜结构，将内部的[[内腔]]（lumen）和外部的[[基质]]区隔。原片层体的主要结构为四条管状的膜聚合于一个接点，形成四面体的结构；次要结构为六条管状的膜在立方体结构的特定顶点接合<ref>原片层体（prolamellar body, PMB）的主要构造如此图：[http://www.rsbs.anu.edu.au/profiles/Brian_Gunning/Web%20PCB/Images/Prolamellar%20body.htm]</ref>目前仍不清楚原片层体形成如此结构的理由及目的。<ref name="UPSC">{{cite web|url=http://www.upsc.se/index2.php?option=com_content&task=view&id=1801&pop=1&page=0&Itemid=47
|title=The Assembly of the Prolamellar Body Membrane|author=Selstam E|publisher=Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden)|language=en}}</ref>。
原片层体中的蛋白质有九成以上是开启叶绿素活化步骤的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase（POR），研究显示POR可能为跨膜的蛋白质。<ref name="inner"></ref>
=== 原类囊体 ===
除了原片层体之外，黄化叶绿体中还有原类囊体（prothylakoid, PT），为原片层体外侧放射出去的片状延伸结构，根据目前研究，[[光合作用#原理#光反应|光反应]]中光系统的形成是在原类囊体中启动的。<ref name="inner"></ref>
== 转换机制 ==
原片层体内含一种称为NADPH-原叶绿素酯[[氧化还原酶]] （NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase，POR）的酵素，可[[催化]]叶绿素原转变成叶绿素的前导物脱[[植醇]]叶绿素（chlorophyllide）。接受数天的光照将触发上述反应，产生活化的叶绿素，随后原片层体也会发育成类囊体，黄化叶绿体可借由这种机制发育成正常叶绿体<ref></ref>。
== 相关条目 ==
* [[色素体]]
* [[原质粒体]]
* [[叶绿体]]
* [[白色体]]
== 参考资料 ==
== 延伸阅读 ==
* {{cite web|url=http://tw.wrs.yahoo.com/_ylt=A3TWBY8TtzFNxJ4AB8Jr1gt.;_ylu=X3oDMTBzdjlvZ2RxBHNlYwNzcgRwb3MDMzEEY29sbwN0cDIEdnRpZAM-/SIG=15bt2mf8a/EXP=1295190163/**http%3a//www.agron.ntu.edu.tw/download.php%3ffilename=128_5faed2e3.pdf%26dir=writing%26title=%25E9%2599%2584%25E4%25BB%25B6%25E6%25AA%2594%25E6%25A1%2588
|title=三种甘藷叶片叶绿素生合成与崩解途径之研究|author=许明晃 黄文达 杨志维 蔡养正 杨棋明 张新轩|publisher=国立台湾大学农艺学系 中央研究院植物研究所|language=zh-tw}}<small>这份论文讲述正常情况下[[叶绿素]]的合成和分解机制。</small>
* {{cite web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1064430/|title=A Comparison between Prolamellar Bodies and Prothylakoid Membranes of Etioplasts of Dark-Grown Wheat Concerning Lipid and Polypeptide Composition|author=Eva Selstam and Anna Stina Sandelius
|publisher=National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine|language=en}}<small>这份论文讲述原片层体（Prolamellar Body）和原类囊体（Prothylakoid）的不同。</small>
* <small>这份论文讲述黄化叶绿体中[[类胡萝蔔素]]的详细合成机制。</small>
[[Category:细胞器]]
[[Category:植物生理学]]
==参考来源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%BB%83%E5%8C%96%E8%91%89%E7%B6%A0%E9%AB%94 维基百科-黃化葉綠體]
== 百科帮你涨知识 ==
[http://www.zk120.com/ji/ 查找更多中医古籍]
[http://www.zk120.com/an/ 查找更多名老中医的医案]
[http://www.zk120.com/fang/ 查找更多方剂]
