<b>指在生殖行为中[[生殖行为雌体]]</b>(reproductive behaviour)是指动物产生与培育下一代的行为。动物通过生殖行为将其[[基因]]转输给下一代,许多动物还培育幼体直至能独立生存。营[[有性生殖]]的[[物种]]有性别或接合型的区别,发育到一定时期,[[生殖器]]官成熟方出现生殖行为。生殖行为的表现形式千差万别,又可分为几个阶段,如迁徙、占域、寻偶和求偶、交配、受孕、产出下一代等,内容极为丰富。育幼行为是生殖行为的继续或不可分割的一部分。有些动物尤其是低等动物,产出下一代后即弃之不顾,任其自生自灭;而许多动物尤其是高等动物,亲体对幼体照顾周到,但当[[幼体发育]]到能独立生活时便将其逐离(如狐)。与雄体之间数量上的关系。这决定了雌、雄性在生殖过程中所起的作用。大致可分为单配偶制和多配偶制两类。
在引诱异性、交配、育幼等过程中,动物利用视、听、嗅、味及触角信号来传递信息。在[[生殖]]形式、交配制度、[[受精]]后的行为等方面,不同的动物采取了不同的策略。 从进化策略上看,物种可分为K选择物种和r选择物种。K选择物种生活于较为稳定的可预知的环境,发育较慢、世代周期长、竞争能力较强、体型较大、学习的行为较多、生殖较迟、产出的后代个体数较小,常有育幼行为,一生中可反复生殖后代。r选择物种生活于变化不定的环境中,[[生长发育]]较快,世代周期短,体型较小,[[本能行为]]多,生殖早,生殖投资大,产出的后代数量多,有的种一生中仅生殖一次即死亡。[[脊椎动物]]多为K选择物种,而昆虫则为r选择物种。 ==交配制度==<b>交配制度</b>指在生殖行为中[[雌体]]与雄体之间数量上的关系。这决定了雌、雄性在生殖过程中所起的作用。大致可分为单配偶制和多配偶制两类。 <b>1、单配偶制:</b>在一个生殖季节内一个雄体仅与一个雌体交配。鸟类中90%为单配偶。但其他动物中极罕见。因为鸟类要孵卵、育幼,这任务需雌雄共同完成,所以采取了单配偶制。单配偶又分为两种:①多年单配偶。雌雄结合为终生伴侣,在生殖季节外雌雄间也保持着联系,例如雕、天鹅、雁、鹤、长臂猿、某些陆生食肉目动物(狐、狼、獾)。鱼类也有终生配偶,如鮟鱇。无脊椎动物中单配偶的例子如[[日本血吸虫]],雌雄合抱而生活。许多昆虫雌雄交配[[产卵]]后双双死亡。②季节单配偶。在生殖季节结为伴侣,其他时间各自东西,如虎、熊、猫及许多种候鸟,而候鸟往往每年回到旧日筑巢的地方,与往年的配偶重新结合。 <b>2、多配偶制:</b>在一个生殖季节里与多个异性个体交配。包括几种类型:①一雄多雌最为常见,哺乳动物多是如此。因为在受精后的各种行为中雄体能出力的不多,而且一个强壮的具有优良遗传性状的雄体若能使多个雌体受精,则对种族繁衍有利。可以由一只成年雄性、多只成年雌性和多数幼体组成一个永久性的家庭,如狮、大猩猩、狒狒、狼等。[[鳍脚]]目动物(如[[海狮]])由一只雄体为首组成临时家庭,生殖季节一过便解散。群居性的偶蹄目动物(如鹿)的雄体则通过求偶斗争取得与成群雌体交配的权利,但并无明显的家庭组织。一雄多雌现象在鸟类中不多见。②一雌多雄较为罕见,如鹊的雌鸟在一个生殖季节可与多只雄鸟交配,并产卵数窝,雄鸟负担孵卵育幼之责。③乱交型,无配对关系,雌性与雄性都与多个异性个体交配,如许多鱼类。
==[[性成熟]]和[[发情期]]==
营有性生殖的动物发育到一定程度,生殖器官才能发育完善,称为性成熟,性成熟后才能有生殖行为(单营[[无性生殖]]者无性成熟的问题)。动物在性成熟后除[[生殖腺]]能产生[[配子]]外,又出现[[第二性征]]。鸟类及哺乳类常是雄性体格较魁伟,色彩较艳,动作较活泼,且富进攻性。如雄鸡羽色鲜艳,[[鸡冠]]大,有距;雄孔雀有美丽的尾复羽;雄鹿有大而分叉的角;雄狮有长鬃;雄海象具獠牙;亚洲象雄体具突出口外的上门牙。上述特征不但用以吸引异性,在求偶斗争中,距、獠牙还可作武器。鸟类和哺乳动物性成熟后,在一年中的某些季节会规律性地[[发情]]称为发情期,此时有交配的要求,雌兽亦出现[[排卵]],而非发情期动物对异性不感兴趣,雌体对雄体反抱敌意。多数哺乳类一年仅出现1~2次发情期,如某些单孔类、有袋类、[[奇蹄类]]、偶蹄类、食肉类,而[[啮齿类]]及灵长类具多发情期。许多家畜的雄体一年到头可以交配。人无固定发情期,旧大陆猿猴类和人有[[月经周期]],但可终年交配。家禽(如鸡)亦终年可交配。
==求偶==
<b>求偶</b>是指动物在生殖季节(如发情期)吸引及追求异性的行为。求偶之前往往还有一些[[准备活动]],包括占据领域。领域不仅仅是栖身和取食的场所,也是为了吸引异性、与之交配及繁育[[子代]]而选择的地方。昆虫(蜻蜓)、两栖类(蛙)、爬行类(蜥蜴)、鸟类、哺乳类均有占域行为。占领婚配领域以吸引异性的多为雄体。往往占据较好(食物丰富、有荫蔽可防敌害)领域的雄体才能吸引雌体与之交配。低等动物雌雄双方往往同时处于准备生殖的状态。但在较高等的动物,则往往是雄体更具交配的欲望。为使双方在性状态上的一致,提高雌体的性兴奋水平,降低其逃遁、进攻等反应,使雌体克服对身体接触的反感(尤其在陆生动物),从而得以交配成功,雄体便需要进行求偶表演。 求偶表演最早见于海生多毛纲[[环节动物]],沙蚕于生殖期身体后半部与前半部脱离,并成为有性个体,有的种的雌体分泌化学物质以吸引雄性,有的种的雌、雄个体发出不同的光。[[头足纲]]、节肢动物和脊椎动物的求偶表演更为丰富多彩。一般说,配对关系持续时间较长的动物,求偶表演的时间也较长,形式也较复杂。求偶表演通过不同的[[感觉器]]官起作用: <b>①[[视觉]]。</b>通过视觉吸引异性的不但有形象还有行动。多于日间起作用,但发光动物例外。雄体体形魁伟,色彩鲜艳,这便是求偶手段之一。许多动物在生殖期改变外形,如鱼类。许多雄鸟还要换上婚羽。发情期的雌猴臀部变成红色。蟹和[[头足类]]在求偶时也改变体色。萤能发光,不同种发出的光和在空中的行动轨迹各异。昆虫能感受[[紫外线]],在可见光下外形相同的蝶翅在紫外线下色彩不同。除炫耀光、色外,许多动物还表演许多动作以吸引异性。雄乌贼求偶时除体上带有条纹外还以抽动式的动作接近雌体。[[蜘蛛]]有最早的仪式性求偶动作,如摇晃附肢、牵动蛛网,有的雄蛛用丝将雌性缠在地上。猛蛛雄体会将被蛛丝缠裹的猎物送给雌体。三棘刺鱼的雄体于生殖季节前腹部从灰绿色变为红色,此时有占域行为,并富有进攻性。它在领域内用粘性液体将[[海藻]]粘结成巢,随后开始对雌鱼作求偶表演(舞蹈),又用其棘触雌鱼的[[腹部]],将雌鱼引入巢内产卵,自己则入巢排精。一周多后幼鱼孵出,雄鱼又恢复为灰绿色,并负保护幼鱼之责。鸟类的求偶表演最为五彩缤纷,千姿百态,但多是雌雄共同参加的有一定规律的动作(故称[[仪式化]]行动),如鞠躬、摇头、舞蹈、倒立飞翔等。哺乳动物(如鹿、[[羚羊]])也有可观的仪式化的求偶表演,但一般说,哺乳动物的求偶表演不及鸟类复杂。许多昆虫,鸟类(如黑颈鸥、流苏鹬、园丁鸟、[[侏儒]]鸟)和少数哺乳动物(如非洲水羚)往往聚集在一个共的场所进行求偶表演,这个场所称为求偶场。 <b>②[[听觉]]。</b>声音可以越过一定的屏障,传到相当的距离,在黑暗中也能起作用,因此在求偶行为中被各种动物采用。通过声音可以获得发音者的种类、性别、婚配情况,乃至邻近存在的雄体个体数(如蛙鸣)等信息。鸣禽也用鸣声驱走接近其领域的其他雄体。在日间求偶的动物,声音信号常与视觉信号合并使用(如哺乳类及鸟类)。发声的器官或为[[声带]](如鸟类、哺乳类)或为身体其他部分(如昆虫)。采取声响求偶的动物包括昆虫(蚊、蟋蟀)、两栖类(蛙)、爬行类([[壁虎]]、鳄)、鸟类(鸣禽)、哺乳类(虎、鹿)。这种策略常被夜行性动物采用,但有被捕食者发现的危险,不过蟋蟀觉察到可能的天敌临近时会停止发声。
<b>③[[嗅觉]]。</b>沙蚕的雌体能分泌一种物质(受精素)吸引雄体。[[藤壶]]也有[[信息素]]。信息素广泛见于昆虫。极微量的信息素即可散布到很远的范围。散布距离远远大于视觉及听觉信息。信息素是长链含碳[[化合物]]。具有特异性,分子量不太大,故有[[挥发性]],赖风力传播。这是一种投资少收益大的策略,而且不会为敌害察觉。蚕蛾体内含[[蚕蛾醇]]1.5毫克,可以吸引10亿个雄体(远远超过一个地区内可能存在的雄体数)。哺乳动物会用尿、粪便、[[体臭]]来标明其领域范围及其性状态。有些动物在发情期表现[[尿频]],可诱使异性个体闻嗅从而提高性兴奋程度。许多哺乳类的雄体只要闻闻雌体的尿迹,便知道它是否接受交配。
<b>④[[触觉]]。</b>陆生的雌雄同体的大[[蜗牛]]实行异体受精,求偶时互相用一种钙质的针刺深深刺入对方身体。[[蚯蚓]]会相互缠绕。佛罗里达杨枝鱼求偶时,雄鱼用吻部抚擦雌鱼,并相互缠绕。白鹭求偶时会用喙相抵。哺乳动物在发情期配偶间会相互舐毛和阴部。 <b> ⑤其他。</b>某些鱼(如南美电鳗、非洲长颌鱼)能放出微弱电流以为求偶信息。
以上种种手段常被混合应用,如鸟类求偶表演时常不住地鸣叫(尤其是鸣禽),场面热闹非凡。鸟类中即使是终生配偶的种类,每到生殖季节也要进行求偶表演。有的昆虫(如[[家蝇]])无求偶表演,雄蝇落在大小如雌蝇的物体上也要与之交配。许多昆虫雌体体内要包藏大量的卵,所以形体上大于雄体,其蛹期亦长。雄体先羽化并等在蛹边,等雌体刚羽化即与之交配,这样可减少被捕食的危险,增加繁殖的机会。还有的脊椎动物(如灰雨蛙、流苏鹬)中,某些个体不进行求偶表演,却在一边旁观,井偷偷与走近的雌体交配,这是一种省力的策略。
包括产出后代(卵或幼体)、护卵行为以及育幼行为。
<b>1、后代产出的方式:</b> <b> ①卵生:</b>受精卵在母体外发育,发育过程所需营养均来自卵中的[[卵黄]]。见于多数无脊椎动物、头索动物、圆口纲、大部分鱼类、两栖类、爬行类全部鸟类、少数哺乳动物(如单孔目)。 <b>②[[胎生]]:</b>受精卵在母体内(多在子宫内)发育,[[胎儿]]发育成熟或发育到一定程度后产出,[[胚胎]]在发育过程中从母体获取营养(主要通过[[胎盘]])。见于某些蛭、某些板鳃类鱼、部分蚊和蜥蜴、绝大部分哺乳动物。有袋类的幼儿未发育成熟即娩出,在育儿袋内继续发育。 <b>③卵胎生:</b>受精卵在母体内发育,但不从母体获取营养,其营养仍靠自身的卵黄。见于[[田螺]]、部分鱼类(真鲨科等软骨鱼及柳条鱼等[[硬骨鱼]])、部分有尾目两栖动物(如欧洲螈),部分爬行动物(某些蛇及蜥蜴)。所产后代的数目与存活率高低成反比。如多数鱼类产卵后即弃之不顾,产卵数甚多,如鲱产卵达21 000~47 000粒。而哺乳动物亲体对幼体照顾周到,产仔数便少。[[胎生动物]]从卵受精到娩出体外这段时间称为[[妊娠期]],妊娠期的长短各异,短者如家鼠(20~30天),长者如印度象(600~660天)。松貂、石貂达10~12个月,但其中9~11个月受精卵处于潜伏状态,真正发育期仅一个月左右。有些动物交配后,精子储存在生殖道后,经一段时间后才使卵受精。
<b>2、护卵行为:</b>鸟类产卵数和产卵速度各异。有些鸟(如雉)在巢中的卵被取走后会继续产卵加以补充,人类可利用这点来增加其中濒危鸟类的产卵数。但鸽等产卵数一定,即丢失也不补充。筑巢、挖穴也往往是护卵、护幼行为的一部分。有些动物产卵后成体要加以照顾。受精卵在母体内发育,但不从母体获取营养,其营养仍靠自身的卵黄。见于[[章鱼田螺]]的雌体产卵15万粒,并孵育达6周之久。负子蟾的雌体将卵产于雄体背上,雄体背负而行。口育鱼将卵含在口中孵化。欧洲产婆蟾的雄体用后肢带卵。有些蛇(小蟒)会孵卵。少数鳄、蛇会守在卵边至幼体孵出。多数鸟类用体热孵卵,孵卵期随物种而异,热带的鸟类可少至9天,信天翁可达90天。产卵数多的鸟类一般是随产随孵,其意义在于避免全窝幼雏均死亡。一般说雌鸟孵卵的任务较大,但鸵鸟、雉、苍鹭、黑颈鸥的雄体也参与营巢、孵卵、育幼等。犀鸟交配后,雄鸟将雌鸟用泥封在树洞内,仅留一小口以喂食。龟将卵产在沙中,借日光孵化,营冢鸟会筑土堆,利用落叶腐枝发酵产生的热来孵卵。、部分鱼类(真鲨科等软骨鱼及柳条鱼等[[杜鹃硬骨鱼]]将卵产在他鸟巢内,借他鸟孵卵育雏。产卵后弃之不顾的动物也会将卵产在适当的场所,以减少损失。蚯蚓的卵产在蚓茧内,以资保护。)、部分有尾目两栖动物(如欧洲螈),部分爬行动物(某些蛇及蜥蜴)。所产后代的数目与存活率高低成反比。如多数鱼类产卵后即弃之不顾,产卵数甚多,如鲱产卵达21 000~47 000粒。而哺乳动物亲体对幼体照顾周到,产仔数便少。[[寄生胎生动物]]蜂会将卵产在寄主体内,幼虫孵出即以寄主为食。从卵受精到娩出体外这段时间称为[[妊娠期]],妊娠期的长短各异,短者如家鼠(20~30天),长者如印度象(600~660天)。松貂、石貂达10~12个月,但其中9~11个月受精卵处于潜伏状态,真正发育期仅一个月左右。有些动物交配后,精子储存在生殖道后,经一段时间后才使卵受精。
<b>3、育幼行为:</b>幼体自卵中孵出或自母体娩出后,有的发育程度较高,立即可独立生活,如无脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类、部分鸟类(如鸡、鸭、鹤),少数哺乳类(如野兔、海獭),这种现象称为<b>早成性</b>。有的发育程度较低,无独立生活能力,需亲体照顾,如大多数鸟类和哺乳类。有袋类的幼子实际上是[[早产]],需在育儿袋内发育。这种现象称为<b>晚成性</b>。晚成性的幼体最需亲体照顾。有育幼行为的动物中,最低等的要算海葵,幼体生活于成体体内至变态成熟。有些鱼也照顾幼鱼,口育鱼的幼体常在成鱼周围活动,遇险即游入成鱼口中。幼体自卵中孵出或自母体娩出后,有的发育程度较高,立即可独立生活,如无脊椎动物、鱼类、两栖类、爬行类、部分鸟类(如鸡、鸭、鹤),少数哺乳类(如野兔、海獭),这种现象称为。晚成性的幼体最需亲体照顾。有育幼行为的动物中,最低等的要算海葵,幼体生活于成体体内至变态成熟。有些鱼也照顾幼鱼,口育鱼的幼体常在成鱼周围活动,遇险即游入成鱼口中。[[海马]]雄体腹部有育儿袋,用以保护卵及幼鱼,雌鳄也能帮助幼鳄出壳,并引导它们下水,提供短期保护。鸟类的育幼行为更明显,亲鸟为喂哺幼鸟终日忙碌,且往往是雌雄双双出动。在喂哺时,往往先喂个体较大的雏鸟,其意义是保证强壮的个体[[成活]],以免全窝死亡。杜鹃在寄主巢中产卵。其雏鸟形体往往较大,因此独占了养父母取回的食物。部分鱼类(如盘丽鱼)和鸟类(如鸽)会以身体分泌物哺喂幼体。哺乳动物的育幼行为主要靠雌体完成,雌体以乳汁哺育幼儿。但单配偶的哺乳动物(如狐)和集体生活的哺乳动物(如狼),雄体也参与哺喂[[断乳]]的幼儿。育幼的动物,成体不但给幼体喂食,也在其学习中起了重要作用,至幼体成熟,即与之分手,甚至将其逐出家门,使之独立生活。一般的护幼行为由亲体完成,但也有一些护幼行为是集体进行的,这既见于社群性昆虫,也见于一些鸟类和哺乳类,如犀鹃的几个雌体和几个雄体组成群,各雌鸟均在一个巢中产卵,全体参加护幼工作。非洲猎犬集体捕猎时,部分雌体及雄体留下照顾幼儿,并分享猎物。社群性昆虫也是集体护幼的例子,如工蜂会照料巢中幼虫—它们的姐妹。
==生殖行为的[[生理]]机制==
动物的生殖行为既[[受体]]内[[激素]]的影响,又受外界环境的影响,哺乳动物发情期明显,这显然是激素的作用。雌兽仅在排卵期短期表现生殖行为,只有在性欲激发时才能交配,但对兔及猫的雌体来说,交配本身便是一种刺激因素,可激起交配的要求。[[性腺]]切除的动物,许多性行为受抑制,注射[[性激素]]后又可恢复。环境因素对生殖行为影响很大,在赤道上,昼长变化不大,但赤道以外地区,昼长在一年中不断变化,这对多数脊椎动物和许多无脊椎动物的生殖行为是重要的触发因素。至于在赤道,主要的触发因素是雨。在鸟类中,光线通过眼或[[颅骨]],刺激脑前部一些[[细胞]]的发育,这些[[细胞分泌]]一些物质刺激[[垂体前叶]],使之产生[[促性腺激素]]促使性腺发育,性腺又产生性激素(雌素或[[雄酮]]),控制生殖行为。昆虫的性腺不分泌激素,却由[[外分泌腺]]产生信息素,自体表泌出,为同类异性个体嗅到或尝到后引起生殖行为。生殖行为是在[[中枢神经系统]]控制下完成的。鸟类的求偶表演中学习成分占很大[[比重]],将雏鸟移至其他种的鸟群中养育,雏鸟便学会养父母的鸣声,成熟后愿与养父母的同种交配。鸟类的孵卵斑是在激素(主要是[[催乳素]])的影响下形成的,但受视觉和触觉刺激的影响。