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光合作用

添加613字节, 2017年2月24日 (五) 18:04
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'''光合作用'''(Photosynthesis)是植物、[[藻类]]等生产者和某些[[细菌]],利用光能,将[[二氧化碳]]、水或是[[硫化氢]]转化为[[碳水化合物]]。光合作用可分为产氧光合作用(oxygenic photosynthesis)和不产氧光合作用(anoxygenic photosynthesis)。
植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够透过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量,其能量转换效率约为6%<ref name="urlChapter 1 - Biological energy production">。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量,效率为10%左右。对大多数生物来説,这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是其中最重要的一环。
== 发现 ==
这个过程的关键参与者是内部的[[叶绿体]]。叶绿体在阳光的作用下,把经由[[气孔]]进入叶子内部的二氧化碳和由[[根部]]吸收的水转变成为[[葡萄糖]],同时释放出氧气:
:12HO 12H<sub>2</sub>O + 6CO <sub>2</sub> +阳光→ (与叶绿素产生化学作用); CHO C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (葡萄糖) + 6O <sub>2</sub> + 6HO6H<sub>2</sub>O
-{注意}-:上式中等号两边的水不能抵消,虽然在[[化学]]上式子显得很特别。原因是左边的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程,人们更习惯在等号左右两边都写上水分子,或者在右边的水分子右上角打上星号。
植物的光合作用可分为''光反应''和''暗反应''两个步骤如下:
12HO 12H<sub>2</sub>O +阳光→ 12H <sub>2</sub> + 6O <sub>2</sub> [光反应]
12H <sub>2</sub> (来自光反应) + 6CO <sub>2</sub> CHO C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (葡萄糖) + 6HO 6H<sub>2</sub>O [暗反应]
=== 光反应 ===
* 场所:叶绿体基质
* 影响因素:温度,二氧化碳浓度
* 过程:不同的植物,固碳作用的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C<sub>3</sub>,C和CAM(景天酸代谢)三种类型(见下文)。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。C<sub>4</sub>和CAM(景天酸代谢)三种类型(见下文)。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。
==== 卡尔文循环 ====
== 各类生物的光合作用 ==
=== C类植物 C<sub>3</sub>类植物 ===
二战后,美国加州大学柏克莱分校的卡尔文与其同事们研究一种绿球藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO。此时C示踪技术和双向纸二战后,美国加州大学柏克莱分校的卡尔文与其同事们研究一种绿球藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO<sub>2</sub>。此时C<sup>14</sup>示踪技术和双向纸[[层析法]]技术都已成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。
他们将培养出来的绿球藻,放置在含有未标记CO的密闭容器中,然后将C标记的CO注入容器,培养相当短时间后,将绿球藻浸入热的他们将培养出来的绿球藻,放置在含有未标记CO<sub>2</sub>的密闭容器中,然后将C<sup>14</sup>标记的CO<sub>2</sub>注入容器,培养相当短时间后,将绿球藻浸入热的[[乙醇]]中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法,分离各种化合物,再通过[[放射自显影]],分析[[放射性]]上面的斑点,并与已知化学成份比较。
卡尔文在实验中发现,标记有C的CO很快就能转变成有机物。在几秒钟内,卡尔文在实验中发现,标记有C<sup>14</sup>的CO<sub>2</sub>很快就能转变成有机物。在几秒钟内,[[层析]]纸上就出现放射性斑点,经与已知化学物比较,斑点中的化学成分是3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是[[糖酵解]]的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子,所以将这种CO固定途径称为C途径,将通过这种途径固定CO的植物称为C植物。后来研究还发现,CO固定的C途径是一个循环过程。人们称之为C循环。这一循环又称“的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子,所以将这种CO<sub>2</sub>固定途径称为C<sub>3</sub>途径,将通过这种途径固定CO<sub>2</sub>的植物称为C<sub>3</sub>植物。后来研究还发现,CO<sub>2</sub>固定的C<sub>3</sub>途径是一个循环过程。人们称之为C<sub>3</sub>循环。这一循环又称“'''卡尔文循环'''”。
C类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C植物的C<sub>3</sub>类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C<sub>3</sub>植物的[[维管束鞘]]细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生。
=== C类植物 C<sub>4</sub>类植物 ===
1960年代,澳洲科学家哈奇(M. D. Hatch)和斯莱克(C. R. Slack)发现[[玉米]]、[[甘蔗]]等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样,具有卡尔文循环外,CO首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为“哈奇等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样,具有卡尔文循环外,CO<sub>2</sub>首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为“哈奇-斯莱克途径”。
C植物主要是一些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物倘长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过C<sub>4</sub>植物主要是一些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物倘长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过[[蒸腾作用]]过快的流失。所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身所需物质。
在C植物叶片在C<sub>4</sub>植物叶片[[维管束]]的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘含有叶绿体,但里面并无[[基粒]]或发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。
其叶肉细胞中,含有独特的酶,即[[磷酸烯醇式丙酮酸]][[羧基化]]酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物[[草酰乙酸]],这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为[[苹果酸盐]]后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子[[丙酮酸]]。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此过程消耗。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C<sub>3</sub>进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此过程消耗[[三磷酸腺苷|ATP]]。
该类型的优点是,[[二氧化碳固定]]效率比C高很多,有利植物在干旱环境生长。C植物行光合作用所得的效率比C<sub>3</sub>高很多,有利植物在干旱环境生长。C<sub>3</sub>植物行光合作用所得的[[淀粉]],会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C植物的淀粉,将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C植物的卡尔文循环是在此发生的。,会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C<sub>4</sub>植物的淀粉,将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C<sub>4</sub>植物的卡尔文循环是在此发生的。
=== [[景天]]酸[[代谢]]植物 ===
景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM):如果说C植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨。这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇CAM):如果说C<sub>4</sub>植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨。这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇-斯莱克途径将CO固定。早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中进行卡尔文循环。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。斯莱克途径将CO<sub>2</sub>固定。早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中进行卡尔文循环。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。
意义:二氧化碳的固定,使得原本化学性质不活泼的二氧化碳,化学活性增加,以利于被还原,最后合成葡萄糖。
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