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== mRNA加工 ==
mRNA前体[[分子]]需要通过三个修饰加工才能转化为成熟的mRNA。这三个修饰包括5'端[[5'端帽|加帽]]、3'端[[多聚腺苷酸化]]和[[RNA剪接]],发生在[[细胞核]]中mRNA翻译之前。<ref name="Stryer841">
=== 5'端加工 ===
==== [[加帽]] ====
mRNA前体的加工包括了在其5'端加上7-甲基[[鸟苷]]('''m<sup>7</sup>G'''),称之为“帽”。为了进行加帽,5'端的[[磷酸]]基团需要被去除,这是在'''[[磷酸酶]]'''的帮助下完成的;接着'''鸟苷[[转移酶]]'''[[催化]]产生具[[二磷酸]]的5'末端;带二磷酸的5'末端随后攻击GTP分子上的α磷[[原子]],使得[[鸟嘌呤]][[残基]]以5'5'三磷酸的连接方式加入5'端;然后在'''S-[[腺苷基]][[蛋氨酸]]'''[[辅酶]]的作用下,将鸟嘌呤环上的N-7位置[[甲基化]]。这种类型的“帽”(只含m<sup>7</sup>G)被称为“帽0结构”(cap 0 structure);而如果下游邻位[[核苷酸]]上的[[核糖]]也被甲基化,则为“帽1”,再下游的则为“帽2”……以此类推。其中,甲基基团是被加入到核糖的2'羟基上。这样的加帽加工保护了初级转录RNA免于被能够特异性切割3'5'[[磷酸二酯键]]的[[核糖核酸酶]]攻击降解。<ref name="CITEREFBiochemistry1">
=== 3'端加工 ===
==== 剪切和多聚腺苷酸化 ====
对于mRNA前体的3'端的加工包括了对3'端的切割以及随后加上的约200个[[腺嘌呤]]残基以形成[[多聚腺苷酸尾]]。当mRNA前体分子的3'端附近存在有多聚腺苷酸化[[信号序列]](5'- AAUAAA-3',其后通常还跟着5'-CA-3'序列),切割和[[腺苷酸]]化反应就会发生。另一个信号序列:GU富含序列,其通常位于mRNA前体分子的下游远端。在信号序列被合成后,两个多[[亚基]][[蛋白质复合物]],“剪切和多聚腺苷酸化特异性因子”(cleavage and polyadenylation specificity factor)和“[[剪切刺激因子]]”(cleavage stimulation factor),从[[RNA聚合酶]]II上转移到RNA分子上并与信号序列结合。随后,在加入更多的剪切因子和[[多聚腺苷酸]][[聚合酶]](PAP)后,形成一个更大的蛋白质复合物。这一[[复合物]]在RNA上对多聚腺苷酸化信号序列和GU富含序列之间的(5'-CA-3')特征[[位点]]进行切割。然后,多聚腺苷酸聚合酶利用[[三磷酸腺苷|ATP]]为原料,从切割后生成的新的3'端加入约200个腺嘌呤基团。多聚腺苷酸尾巴被合成后,多个[[多聚腺苷酸结合蛋白]]就可以结合上来,保护3'端,避免被核糖核酸酶降解。<ref name="CITEREFBiochemistry1">
=== [[剪接]] ===
RNA剪接是将RNA上属于非[[编码区]]的内含子从RNA前体上除去并将剩余的外显子拼接在一起的加工过程。虽然大多数的RNA剪接发生在RNA前体完全合成并加帽后,许多外显子的剪接可以在转录过程中发生。<ref name="Lodish_2007"> 剪接反应是由一个被称为[[剪接体]](由一些识别位于mRNA前体序列中的[[剪接位点]]的蛋白质和[[小核RNA]]分子聚合而成)的蛋白质复合物来进行催化的。许多mRNA前体,包括编码[[抗体]]的mRNA,都能够以多种方式被剪接,以产生各种编码不同[[一级结构|蛋白质序列]]的成熟mRNA;这样一种剪接加工被称为[[选择性剪接]],其目的是从有限的[[DNA序列]]中生成大量不同的蛋白质。
== 注释 ==