3,348
个编辑
更改
无编辑摘要
一对染色体与另一对形态结构不同的染色体,则互称为非同源染色体
==减数分裂(Meiosis)类型==
减数分裂(Meiosis)的特点是DNA复制一次,而细胞连续分裂两次,形成[[单倍体]]的精子和[[卵子]](图13-12),通过[[受精作用]]又恢复二倍体,减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使[[配子]]的遗传多样化,增加了后代的适应性,因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同且也是[[物种]]适应环境变化不断进化的机制。
减数分裂可分为3种主要类型:
减数分裂由[[紧密连接]]的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypic division)或减数分裂(reductional division)。减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypic division)或[[均等分裂]](equational division)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。
===间期===
有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期,称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前[[减数分裂期]](premeiosis)。
前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期,在G1期和S期把[[麝香]][[百合]]的花粉每细胞在体外培养,则发现细胞进行有丝分裂,将G2[[晚期]]的细胞在体外培养则向减数分裂进行,说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。
和有丝分裂不同的是,DNA不仅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963)认为[[合线期]]-[[粗线期]]合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人(1966)在百合属(Lilium)和延龄草属(Trillium)中发现,粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA(zyg-DNA)或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与[[联会复合体]]的形成有关。
===分裂期===
(一)、减数分裂I
1、前期I
减数分裂的特殊过程主要发生在前期I,通常人为划分为5个时期:①[[细线期]](leptotene)、②合线期(zygotene)、③粗线期(pachytene)、④[[双线期]](diplotene)、⑤[[终变期]](diakinesis)。必须注意的是这5个阶段本身是连续的,它们之间并没有截然的界限。
1)细线期:
染色体呈细线状,具有念珠状的[[染色粒]]。持续时间最长,占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起,偏向核的一方,所以又称为[[凝线期]](synizesis),在有些物种中表现为染色体细线一端在[[核膜]]的一侧集中,另一端放射状伸出,形似花束,称为[[花束期]](bouquet stage)。
2)合线期:持续时间较长,占减数分裂周期的20%。亦称[[偶线期]],是同源染色体配对的时期,这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体,称为[[二价体]](bivalent)。每一对同源染色体都经过复制,含四个染色单体,所以又称为四分体(tetrad)。
3)粗线期:持续时间长达数天,此时染色体变短,结合紧密,在光镜下只在局部可以区分同源染色体,这一时期同源染色体的非[[姊妹染色单体]]之间发生交换的时期。在[[果蝇]]粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体,称为[[重组]]节,与DNA的重组有关。
4)双线期:联会的同源染色体相互排斥、开始分离,但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短,在电镜下已看不到联会复合体。
交叉的数目和位置在每个价体上并非是固定的,而随着时间推移,向端部移动,这种移动现象称为端化(terminalization),端化过程一直进行到中期。
植物细胞双线期一般较短,但在许多动物中双线期停留的时间非常长,人的卵母细胞在五个月[[胎儿]]中已达双线期,而一直到[[排卵]]都停在双线期,排卵年龄大约在12-50岁间。成熟的卵细胞直到[[受精]]后,才迅速完成两次分裂,形成单倍体的卵核。
在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中,双线期的二价体[[解螺旋]]而形成[[灯刷染色体]],这一时期是[[卵黄]]积累的时期。
5)终变期:二价体显著变短,并向核周边移动,在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。
由于[[交叉端化]]过程的进一步发展,故交叉数目减少,通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。
[[核仁]]此时开始消失,[[核被膜]]崩解,但有的植物,如玉米,在终变期核仁仍然很显著。
2、中期I
核仁消失,核被膜崩解,标志进入中期I,中期I的主要特点是染色体排列在[[赤道面]]上。每个价体有4个[[着丝粒]]、姊妹染色单体的着丝粒定向于[[纺锤体]]的同一极,故称联合定向(co-orientation)。
3、后期I
二价体中的两条同源染色体分开,分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体,所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极,使母本和父本染色体重所组合,产生[[基因组]]的[[变异]]。如人类染色体是23对,[[染色体组]]合的方式有223个(不包括交换),因此除同卵孪生外,几乎不可能得到遗传上等同的后代。
4、末期I
染色体到达两极后,[[解旋]]为细丝状、核膜重建、核仁形成,同时进行[[胞质分裂]]。
5、减数分裂间期
在减数分裂I和II之间的间期很短,不进行DNA的合成,有些生物没有间期,而由末期I直接转为前期II。
(二)、减数分裂II
可分为前、中、后、末四个四期,与有丝分裂相似。
通过减数分裂一个精母细胞形成4个精子。
而一个卵母细胞形成一个卵子及2-3个极体。
===联会复合体===
联会复合体(synaptonemal complex, SC)是减数分裂合线期两条同源染色体之间形成的一种结构,它与染色体的配对,交换和分离密切相关。
SC是同源染色体间形成的梯子样的结构。在电镜下观察,两侧是约40nm的侧生组分(lateral element),电子密度很高,两侧之间为宽约100nm的中间区(intermediate space),在电镜下是明亮区,在中间区的中央为中央组分(central element),宽约30nm。侧生组分与中央组分间有横向排列的粗约7~10nm的SC[[纤维]],使SC外观呈梯子状(图13-14)。
长期以来人们认为SC将同源染色体组织在一起,使伸入SC的DNA之间产生重组,但实验证明不仅SC的形成晚于[[基因重组]]的启动,而且[[基因突变]]不能形成SC的[[酵母]]中,同源染色体间照样可以发生交换。现在一般认为它与同源染色体间交换的完成有关。
在磷钨酸[[染色]]的SC中央,还可以看到呈圆形或椭圆形的重组节(recombination nodules,RNs),RNs是同源染色体发生交叉的部位,RNs上有[[基因]]交换所需要的酶。
从形态学来看,SC形成合线期,成熟于粗线期,并存在数天,消失于双线期。联会复合体的形成与合线期DNA(Zyg-DNA)有关,在细线期或合线期加入DNA[[合成抑制剂]],则抑制SC的形成。
[[分类:生物]][[分类:遗传学]][[分类:基因]]