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胚胎发育

删除21字节, 2017年3月20日 (一) 16:05
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胚胎发育一词通常是指从[[受精卵]]起到[[胚胎]]出离[[卵膜]]的一段过程。而无[[脊椎动物]][[胚胎学]]家则常把其概念扩展到胎后发育直到[[性成熟]],甚至整个生活史。
无脊椎动物包括30多个门类,在种数上约为[[脊索]]动物的22倍,几乎存在于地球的各种环境中。由于不同种动物具有不同发展历史、不同形态和不同繁殖方式等,它们的胚胎发育表现了高度的多样性和复杂性。在这种情形下,不同门类无脊椎动物胚胎发育之间所显示的各种联系都需从不同的角度予以归纳和分析。
众所周知,无脊椎动物胚胎发育表现出的首要特点是其过程并不限在卵膜或母体内进行,在很多种类中有幼虫期。由幼虫到成体要经过变态。用形态发生的程度来衡量,无脊椎动物幼虫期仍属胚胎期。胚胎学者称不经幼虫期的发育为直接发育,经过幼虫期的为间接发育。
绝大多数无脊椎动物的胚胎发育是在[[有性生殖]]基础上进行的,有少数种类兼行[[孤雌生殖]]式的胚胎发育。腹毛虫纲中的大多数鼬虫属动物因缺少雄性[[生殖器]]官而只进行后一种胚胎发育。此外,有些种类的[[无性生殖]]和再生都与胚胎发育相似。
无脊椎动物胚胎发育除普遍经过[[卵裂]]、[[囊胚]]、[[原肠胚]]、幼虫和成体[[器官发生]]等阶段外,有的在幼虫期之后和未进入成体之前还有一个称为后幼虫期的过渡阶段,如对虾类的后幼虫期已具所有附肢,但在体躯比例、附肢长短和外部生殖器官等方面尚未达到成体水平。又如蟹的后幼虫期(大眼幼虫)具有与成体相同的头[[胸部]],但宽大的[[腹部]]尚未弯折其下。
由于进化过程的不同,无脊椎动物胚胎期较脊椎动物为短,但各发育阶段明显。同理,在各门无脊椎动物内部,凡进化水平越低的种类,其胚胎发育历程越短,各个发育阶段越明显;幼虫的出现越早,历时相对越长,是以对[[系统发育]]各阶段的反映越清楚。
无脊椎动物的胚胎发育,与脊椎动物相同处在:也是按阶段循序进行[[生物合成]]和[[细胞分化]];由组织发生到器官发生,终而在形态建立的基础上出现功能[[分化]]。以上过程,不仅要具体通过[[细胞]]间和组织间的相互作用,而且还必须具备一定的环境条件才能实现,如光照、干旱和寒冷对胚胎或幼虫的蜕皮和[[滞育]]有直接影响,底质的理化和[[生物因素]]可决定水生幼虫的沉落、附着和变态,而营养、[[盐度]]、温度、光照、空间和[[外激素]]等条件都可影响[[性腺]]的发生和分化。 
以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生[[流产]];第5个月后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上不准确)将发生自然[[分娩]]。  
==胚胎发育的基本模式==
直接发育和间接发育,作为两种模式,虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育,但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程,都各具发展方向,当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准,则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间,都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着[[个体发育]]与系统发育间相互制约关系,体现着进化地位的高低,也体现着[[亲缘关系]]的远近。20世纪40年代以来,以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据,因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除[[原生动物]]模式和两[[胚层]]动物模式外,其他几种模式与分类上无体腔动物、[[假体腔动物]]、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。 人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行[[有丝分裂]],一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。
受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内股中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。
在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感时期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。
以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生流产;第5个月后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上不准确)将发生自然娩  
==原生动物模式==
原生动物体制结构简单,[[传代]]迅速。通常仅用“[[生殖]]”一词概括其个体发育。其实这类动物的生殖过程也有繁简不同。单裂生殖最简单,而有性生殖和世代交替都较复杂。后两者的整个过程常称为生活史或发育环。重要的是在发育环中也有过渡形态出现,致使原生动物与多细胞动物的个体发育有了共同点。
原生动物的无性生殖通过个体直接分裂来完成。包括二裂和复裂两种基本形式。例如红球虫的复裂,开始时先失去[[鞭毛]]并在[[细胞表面]]分泌[[出胞]]壳,壳内虫体则变为[[孢母细胞]]。此细胞经两次分裂成为 4个子细胞。后者在生出鞭毛后即称为游走[[孢子]]。由此孢子长成新个体。孢母细胞和后来子细胞因形态上不同于亲体而相当于多细胞动物个体发育中的胚胎期,由游走孢子到成体相当于胚后生长期。  
不同的物种具有不同的卵裂方式,可以分为[[完全卵裂]](holoblastic cleavege)和[[不完全卵]]裂(meroblastic cleavage),分别又可以细分成许多不同方式。如无脊椎动物的辐射卵裂与[[螺旋卵裂]]、哺乳动物的旋转式分裂等。
.完全卵裂
辐射式(radial)(海胆、文昌鱼)
[[两侧对称]]式(bilateral)([[尾索]]动物、两栖类)
螺旋式(spiral)([[环节动物]]、软件动物)
旋转式(rotational)(哺乳类)
.不完全卵裂
盘状式(Discoidal)(鱼类、鸟类、爬虫类)
表面式(Superficial)(昆虫)  
当细胞分裂成为囊胚之后,会经过一段称为[[原肠]]形成的型态发生过程,之后形成原肠胚。原肠形成过程有许多不同方式,能够大致分成5种:
.内陷式(Invagination) - 植物极的细胞向胚胎内部凹陷,最后穿过胚胎在另一端开口,值得注意的是,后来出现的开口会成为动物的口部,原先的凹陷处则成为[[肛门]],后口动物因此得名,例如海胆的内胚层。
.衰退式(Involution)- 植物极的细胞向内沿囊胚腔内壁[[增生]],外部则被动物[[极细胞]]取代,例如[[青蛙]]的中胚层。
.进入式(Ingression)- 特定地方的细胞在分裂之后,移动到其它特定的位置,例如海胆的中胚层、[[果蝇]]的[[神经]]母细胞。
.脱层式(Delamination)- 外层的细胞滑动,原本只有一层的细胞增生为两层,例如哺乳类与鸟类的下[[胚叶]](hypoblast)。
.包覆式(Epiboly)- 外层的细胞扩张,向植物极的凹陷处挤压,逐渐向囊胚腔内壁移动成为两层,例如青蛙与海胆的外胚层。
动物的胚胎利用这5种方式形成了外胚层、中胚层与内胚层的组合,而这三种胚层在之后会形成各种细胞。例如由内胚层发展而来,具有具有多潜能性的的间叶细胞,可以分化成[[纤维]][[母细胞]]、[[软骨]]母细胞、硬骨母细胞、[[脂肪细胞]]、[[平滑肌]]细胞、[[横纹肌]]母细胞、造血母细胞等等。  
[[分类:生物学]][[分类:无脊椎动物]][[分类:脊椎动物]]
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