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tRNA(transfer [[RNA]])是[[蛋白质合成]]中的接合器[[分子]]。tRNA分子有100多种,各可携带一种[[氨基酸]],将其转运到[[核蛋白体]]上,供蛋白质合成使用。tRNA是细胞内[[分子量]]最小的一类[[核酸]],由70~120[[核苷酸]]构成,各种tRNA无论在[[一级结构]]上,还是在二、[[三级结构]]上均有一些共同特点。tRNA中含有10%~20%的稀有[[碱基]](rare bases),如:[[甲基化]]的嘌呤mG、mA,双氢[[尿嘧啶]](DHU)、[[次黄嘌呤]]等等。此外,tRNA内还含有一些稀有[[核苷]],如:[[胸腺嘧啶]][[核糖核苷]],[[假尿嘧啶核苷]](Ψ,pseudouridine)等。胸腺嘧啶一般存在于[[DNA]]中;在假尿嘧啶核苷中,不是通常[[嘧啶]][[环中]]1位氮原子,而是嘧啶环中的5位碳原子与[[戊糖]]的1′位碳原子之间形成[[糖苷键]]。
tRNA分子内的核苷酸通过碱基互补配对形成多处局部双[[螺旋结构]],未成双螺旋的区带构成所谓的环和襻。现发现的所有tRNA均可呈现图15-14所示的这种所谓的三叶草样(clover leafpattern)[[二级结构]]。在此结构中,从5′末端起的第一个环是DHU环,以含[[二氢尿嘧啶]]为特征;第二个环为[[反密码子环]],其环中部的三个碱基可以与mRNA中的[[三联体密码]]子形成碱基互补配对,构成所谓的[[反密码子]](anticodon),在蛋白质合成中起解读[[密码子]],把正确的氨基酸引入合成[[位点]]的作用;第三个环为TΨ环,以含[[胸腺]]核苷和[[假尿苷]]为特征;在反密码子环与TΨ环之间,往往存在一个襻,由数个乃至二十余个核苷酸组成,所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH结构,tRNA所转运的氨基酸就连接在此末端上。(图15-14A)
图15-14 tRNA的二级与三级结构
通过X-[[射线]]衍射等结构分析方法,发现tRNA的共同三级结构均呈倒L形(图15-14B),其中3′末端含CCAOH的[[氨基酸臂]]位于一端,反密码子环位于另一端,DHU环和TΨ环虽在二级结构上各处一方,但在三级结构上却相互邻近。tRNA三级结构的维系主要是依赖核苷酸之间形成的各种氢键。各种tRNA分子的[[核苷酸序列]]和长度相差较大,但其三级结构均相似,提示这种空间结构与tRNA的功能有密切关系。
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