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'''进化''',又称'''演化'''(),在,在[[生物学]]中是指[[种群]]里的[[遗传]]性状在世代之间的变化。所谓性状则是指[[基因]]的[[基因表现|表现]],这些基因在繁殖过程中,会经复制并传递到[[子代]]。而基因的[[突变]]可使性状改变,进而造成个体之间的遗传[[变异]]。新性状又会因为[[物种]]迁徙或是物种之间的[[基因水平转移|水-{平}-基因转移]],而随着基因在族群中传递。当这些遗传变异受到非随机的[[自然选择]]或随机的[[遗传漂变]]影响,而在族群中变得较为普遍或稀有时,就表示发生了演化。简略的说,进化的实质便是:种群[[基因频率]]的改变。
[[自然选择|自然选择]]能使有利于生存与繁殖的遗传性状变得更为普遍,并使有害的性状变得更稀有。这是因为带有较有利性状的个体,能将相同的性状转移到更多的后代<ref name="Futuyma" /><ref name="Lande"></ref>。经过了许多世代之后,性状产生了连续、微小且随机的变化,自然选择则挑出了最适合所处环境的变异,使适应得以发生<ref name="understandingevolution"></ref>。相对而言,遗传漂变会使性状在族群中的所占比例产生一些随机的变化,来自一些使个体能够成功繁殖的偶然因素。能使有利于生存与繁殖的遗传性状变得更为普遍,并使有害的性状变得更稀有。这是因为带有较有利性状的个体,能将相同的性状转移到更多的后代。经过了许多世代之后,性状产生了连续、微小且随机的变化,自然选择则挑出了最适合所处环境的变异,使适应得以发生。相对而言,遗传漂变会使性状在族群中的所占比例产生一些随机的变化,来自一些使个体能够成功繁殖的偶然因素。
物种是指一群可以互相进行[[繁殖行为]]的个体。当一个物[[种分离]]成各个[[生殖隔离|交配行为受到阻碍]]的不同族群时,再加上[[突变|突变]]、遗传漂变,与不同环境对于不同性状的青睐,会使变异逐代累积,进而产生[[物种形成|新的物种]]<ref></ref>。生物之间的相似性显示所有已知物种皆是从[[共同起源|共同祖先]]或是祖先[[基因池]]逐渐[[分化]]产生<ref name=Futuyma></ref>。产生。
以自然选择为基础的演化理论,最早是由[[查尔斯·达尔文]]与[[阿弗雷德·罗素·华莱士|亚尔佛德·罗素·华莱士]]所提出,详细阐述出现在[[达尔文]]出版于1859年的《物种起源》<ref name=Darwin>. Related earlier ideas were acknowledged in </ref>。1930年代,出版于1859年的《物种起源》。1930年代,[[查尔斯·达尔文|达尔文]][[自然选择|自然选择]]与[[孟德尔遗传]]合而为一,形成了[[现代演化综论|现代综合理论]]<ref name="understandingevolution" />。连结了演化的“单位”(基因)与演化的“机制”(自然选择)。这种有力的解释以及具预测性的理论成为现代生物学的中心原则,使地球上的[[生物多样性]]得以作统一的解释<ref><br />*</ref>。
== 名词起源 ==
[[英语|英文]]中的“”一词,起源于[[拉丁语|拉丁文]]的“”,原本的意思是将一个卷在一起的东西打开,当今的解释是在地球历史上,不同种类的生物怎样从早期的形式发展出来的一个过程。<ref>[http://www.askoxford.com/concise_oed/evolution?view=uk 简明牛津在线英语词典]</ref>。当代英语字典也有“发展”、“从经历中获取”之义<ref>[http://wordnetweb.princeton.edu/perl/webwn?s=evolve&sub=Search+WordNet&o2=&o0=1&o7=&o5=&o1=1&o6=&o4=&o3=&h=00 普林斯顿大学线上字典]</ref>,因此翻译成进化。的“”,原本的意思是将一个卷在一起的东西打开,当今的解释是在地球历史上,不同种类的生物怎样从早期的形式发展出来的一个过程。。当代英语字典也有“发展”、“从经历中获取”之义,因此翻译成进化。
在1859年出版的《物种起源》第一版至1876年的第六版,[[查尔斯·达尔文|达尔文]]也以“evolved”这个字结尾<ref name="darwinevolution"></ref><ref> </ref>。当时也以“evolved”这个字结尾。当时[[查尔斯·达尔文|达尔文]]是使用“经过改变的继承”()、“改变过程”()或是“物种改变的原理”()等。他曾在《物种起源》第7章中说,是使用“经过改变的继承”、“改变过程”或是“物种改变的原理”等。他曾在《物种起源》第7章中说,[[天择]]的最后结果,包括了[[生物体]]的进步()及退步()两种现象”,而总括来说,从地球有生物开始,是进步或退步的问题放在第10章讨论,结论是现有的生物都是经过长时间的进步,到某程度而没有违反天择的,发展便停留下来。的进步及退步两种现象”,而总括来说,从地球有生物开始,是进步或退步的问题放在第10章讨论,结论是现有的生物都是经过长时间的进步,到某程度而没有违反天择的,发展便停留下来。
在《物种起源》最后第六版本,达尔文用了“Evolution”这个字多次,还很直接明显地称他的理论为“Theory of evolution”。至于正确的翻译名称“进-{}-化论”,是否适当地用于他的理论,是翻译之外的问题。达尔文在结语中说:
=== 不同的翻译 ===
物种起源的第一本中文版由马君武翻译,与较早期的日语版本同用现在通行的“进-{}-化”一词,有学者认为来源是和制汉语<ref></ref>。早于达尔文逝世不久,中文上用“进化”一词,有学者认为来源是和制汉语。早于达尔文逝世不久,中文上用“进-{}-化论”是一致的,例如孙中山曾在著作中盛赞该论<ref> </ref>。除了台湾之外,“进化论”是一致的,例如孙中山曾在著作中盛赞该论。除了台湾之外,“进-{}-化”一词沿用至今。台湾的学者<ref></ref>、政府机构<ref></ref>、教科书等<ref name=sciencedev></ref>也一向沿用“进化”一词沿用至今。台湾的学者、政府机构、教科书等也一向沿用“进-{}-化论”。近年台湾教育部却更改课本,以“演-{}-化论”代替,从此新旧学生也混淆,不知道是同一套还是两套理论<ref name=sciencedev/>。 根据台湾教育部所编辑的辞典,“进-{}-化”定义为生物由低级到高级、由简单到复杂的发展过程,并将“[[退化]]”定义为进化的反义词<ref>[http://140.111.34.46/cgi-bin/jdict/GetContent.cgi?DocNum=23338&GraphicWord=&QueryString=进化 教育部国语辞典简编本(网络版):进-{}-化]</ref>。而“演-{}-化”则定义为生物物种为了因应时空的嬗变,而在形态和与行为上与远祖有所差异的现象<ref>[http://140.111.34.46/cgi-bin/jdict/GetContent.cgi?DocNum=41840&GraphicWord=&QueryString=演化 教育部国语辞典简编本(网络版):演-{}-化]</ref>。 == 演化模型 == === 微观演化与Eldredge N & Gould SJ. ''Punctuated equilibria:an alternative to phyletic gradualism.'' Models in paleobiology. Thomas J. M. Schopf. 1972. ISBN 978-{}-宏-{}-观-{}-演化 === 演化可以依据时间长短与差异程度,分成“微观演化”(0877353256[[微演化理查德·道金斯|道金斯]])与“。《盲眼钟表匠》。王道还,译。天下文化出版社。2002。ISBN 986-{}417-宏012-{}0Ho SY ''et al.'' ''Time Dependency of Molecular Rate Estimates and Systematic Overestimation of Recent Divergence Times.'' Mol Biol Evol. 2005 Jul;22(7):1561-观8. PMID 15814826Botter DJ。小春虫背后的演化秘密。姚若洁,译。《科学人》繁体中文版。远流出版社。2005年9月。第43期,34-{}7。ISSN 1682-演化”(广演化)。2811[[微演化理查德·道金斯|微观演化道金斯]]指几个世代中,基因频率小范围的变化,例如现今世界各地人类的差异。。《盲眼钟表匠》。王道还,译。天下文化出版社。2002。ISBN 986-417-012-0Douglas Palmer。《史前地球图解百科》。侯维之等,译。协和国际多媒体出版。Ian Stewart。《生物世界的数学游戏》(''Life's Other Secret: The New Mathematics of the Living World'')。蔡信行译。ISBN 957-{}621-宏785-{}7 1996. ISBN 0-300-观06460-{}8.Daeschler EB ''et al.'' ''A Devonian tetrapod-演化指长时间的演化过程,例如人类与灭绝祖先的关系。like fish and the evolution of the tetrapod body plan.'' Nature. 2006 Apr 6;440(7085):757-{}63. PMID 16598249 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=9278154&dopt=Abstract PMID 9278154]。《蝴蝶斑马与胚胎:探索演化发生学之美》('''')。王惟芬,译。商周出版。2006。ISBN 978-宏986-{}124-观774-{}8CHEN FC & Li WH. ''Genomic divergences between humans and other hominoids and the effective population size of the common ancestor of humans and chimpanzees.'' Am J Hum Genet. 2001 Feb;68(2):444-演化的历史中可能包括生物群在化石纪录中的突然出现、丢失的环节、物种长期停滞等难以解释的现象。例如寒武纪56. PMID 11170892,如此就能推断并量化人类与猿类的亲缘关系。此外一种组成[[地层核糖体]]的16S rRNA序列,也是研究亲缘关系的重要分子,这些研究导致了[[三域系统]]的出现,将[[真核生物]]、[[古菌|古生菌]]与[[细菌|细菌]]中保存大量化石的现象。分开。
生物体内有一种[[脱氧核糖核酸|去氧核糖核酸]]片段,虽然与已知基因具有相似的序列,但是却无法发挥作用并完成蛋白质的制造。这类无用的[[核酸]]片段称为[[伪基因]],是支持生物具有共同祖先的证据之一。它们之所以无法正常作用,是因为在演化过程中,基因突变累积过多的缘故。
=== [[抗药性]] ===
微生物与[[病毒]]的抗药性,在[[医学|医学]]上是重要问题,也是演化证据之一。例如[[金黄色葡萄球菌|金黄葡萄球菌]]在1943年时仍可使用[[青霉素|青霉素]]([[盘尼西林]])治疗,到了1947年就已经发现具抗药性的[[菌株]]。1960年代改用[[甲氧苯]][[青霉素]],同样因为抗药性菌种的散布,使得1980年代改用[[万古霉素]],2002年时,已发现抗万古霉素的菌种<ref>。''达尔文错了吗?''。《国家地理杂志》中文版。2004年11月。</ref>。,2002年时,已发现抗万古霉素的菌种。
== 遗传 ==
生物体的遗传是发生在一些不连续性状上,也就是生物的特定特征。以人类为例,[[眼睛色彩|眼睛的色彩]]是一个是一项特征,可遗传自父母的其中一个<ref></ref>。遗传性状是由基因所控制,而在生物个体是一个是一项特征,可遗传自父母的其中一个。遗传性状是由基因所控制,而在生物个体[[基因组]]中完整的一套基因,则成为[[基因型]]<ref name=Pearson_2006></ref>。
完整的一套可观察性状,可形成生物的构造或是行为,称为[[表型|表现型]]。这些性状来自基因型与环境的[[交互作用]]<ref></ref>。因此生物体的[[表现型]]并非完全来自遗传,例如[[皮肤]]的[[日光浴|晒黑]]情况,是决定于个人的基因型与阳光的照射。每个人之所以对阳光有不同的反应,是因为基因型的差异,较显著的例子是拥有[[白化症|白化]]性状的个体,这类个体不会晒黑,且相当容易[[晒伤]]<ref></ref>。
基因是[[脱氧核糖核酸|DNA]]分子中一些含有遗传讯息的区域<ref name=Pearson_2006/>,[[DNA]]则是含有四种[[含氮碱基|碱基]]的长链分子。不同的基因具有不同的碱基序列,这些序列以编码形式形成遗传讯息。[[细胞|细胞]]里的DNA长链会与蛋白质聚集形成一种生为[[染色体|染色体]]的构造,[[染色体]]上的特定位置,则称作[[基因座]](locus)。有时基因座上的序列在不同个体之间有所差异,这些各式各样变化型态称为[[等位基因]](allele)。[[突变|突变]]可使[[基因序列]]改变,产生新的等位基因。当突变发生虞基因时,新形成的等位基因可能会影响此基因所控制的性状,使表现型改变。不过单一等位基因对应单一性状的情形较少,多数的性状更为复杂,而且是由[[数量性状基因座|许多进行交互作用的基因]]来控制<ref></ref><ref name=Lin></ref>。分子中一些含有遗传讯息的区域。
== 变异 ==
突变是指遗传的物质发生改变。广义的突变包括染色体变异(分为染色体数目和结构变异)和[[突变|基因突变]]。不过一般所说的突变,是[[核酸序列]]的改变,也就是[[突变|基因突变]]。基因突变是产生遗传变异的最根本原因,[[细胞]]中的遗传物质(通常是[[脱氧核糖核酸]]或核糖核酸)能够经由许多方式改变,例如细胞分裂时的复制错误、[[放射性|放射线]]的照射、[[化学]]物质的影响或是[[病毒感染]]。[[多细胞生物]]的基因突变,可依照发生的细胞种类分为两种。生殖[[细胞突变]]能够遗传到下一代;[[体细胞突变]]则通常限制在个体中。
基因突变可能对个体有害,也可能对个体有益,或是两者兼具。有害的[[隐性基因]]因为不会出现症状而被保留,当这些隐性基因配成对时,就可能使个体得到病变或是死亡。有一些基因虽然可能会造成病变,但是也可以使个体具有某些优势,例如带有一个镰刀型[[红血球]]疾病基因的人,对[[疟疾|疟疾]]更有[[抵抗力]]<ref>Drannis Dreyna。''从突变造血缘''。涂可欣,译。《科学人》繁体中文版。远流出版社。2005年11月。第45期,92-7。ISSN 1682-2811 </ref>。
对生物个体无益也无害的突变称为[[中性突变]],在族群中的出现频率主要受到突变机率影响。由于这些突变不影响个体的生存机会,因此大多数物种的基因组在没有天择的状况下,依然会有稳定数量的的中性突变不断发生。单一[[含氮碱基|碱基]]对的变换称为[[点突变]],当一个或多个[[碱基对]]插入或是删除时,通常会使基因失去作用<ref>Snustad P & Simmons A. ''Principles of Genetics.'' 2nd edition. John Wiley and Sons Inc. 2000. ISBN 978-0471441809</ref>。插入或是删除时,通常会使基因失去作用。
[[转座子|转座子]]()是生物的基因组片段,并且在基因组的演化上扮演重要角色。它们能够移动并插入基因组中,或是取代原有的基因,产生演化上的变异和多样性。是生物的基因组片段,并且在基因组的演化上扮演重要角色。它们能够移动并插入基因组中,或是取代原有的基因,产生演化上的变异和多样性。[[DNA复制|DNA复制]]也被认为每百万年间,会在动物的基因组中产生数十到数百的新基因<ref>,第2版,,2005年,ISBN 1-4051-1950-0</ref>。也被认为每百万年间,会在动物的基因组中产生数十到数百的新基因。
=== [[重组]] ===
在[[无性生殖]]的过程中,染色体上的任何一对等位基因都会一起遗传到下一代。但是对于行[[有性生殖]]的物种而言,[[亲代]][[同源染色体]]中的等位基因,在制造[[生殖细胞]]的[[减数分裂|减数分裂]]过程中,会发生[[遗传重组|基因重组]]。这是一种不同的脱氧核糖核酸段落断裂并重新组合的过程。
[[原核生物]]之间能够透过接合等方式,直接交换彼此的基因,因此重组在原核生物中也比较常见。而较复杂的动物与植物,则通常是在制造生殖细胞的[[减数分裂]]时期,因为染色体的[[染色体互换|互换]]()而发生重组。减数分裂重组的发生频率较低,而且排列位置较接近的等位基因,也较不易交换。因此可以由等位基因的而发生重组。减数分裂重组的发生频率较低,而且排列位置较接近的等位基因,也较不易交换。因此可以由等位基因的[[重组率]]计算出基因的相对位置。
此外有性生殖中的孟德尔遗传规则,能够使有害的突变被清除,有益的突变被保留。且因为具有这种清除有害突变效果,因此当一个等位基因无法进行[[基因重组]]的时候(例如孤立的[[Y染色体]]),便因为有害突变逐渐累积,而使族群的有效族群大小(英语:、简写:)缩减,这种现象称为希尔—罗伯森效应()。若是染色体逐渐退化,则称为缪勒氏齿轮()<ref>Felsenstein J. ''The Evolutionary Advantage of Recombination.'' Genetics. 1974 Oct;78(2):737-56. PMID 4448362</ref>,这种现象比较容易出现在无性生殖的生物中。),便因为有害突变逐渐累积,而使族群的有效族群大小(英语:、简写:)缩减,这种现象称为希尔—罗伯森效应。若是染色体逐渐退化,则称为缪勒氏齿轮,这种现象比较容易出现在无性生殖的生物中。
== 机制 ==
遗传变异一方面经由生殖而传递到下一个世代(被称为'''垂直[[基因转移]]'''),另一方面也可以透过[[水平基因转移]](英语:,简写:),在物种之内或是物种之间传递。尤其是细菌经常使用这种方式交换基因,最近的研究更发现可能有跨物种的水平基因转移存在<ref>新闻报导 - [http://www.sciscape.org/news_detail.php?news_id=841 生物:发现甲虫与细菌水平基因转移的证据?]</ref>。(英语:,简写:),在物种之内或是物种之间传递。尤其是细菌经常使用这种方式交换基因,最近的研究更发现可能有跨物种的水平基因转移存在。[[基因流]]()则是指基因在生物个体之间转移。则是指基因在生物个体之间转移。
基因型([[遗传因子]])是产生[[表型|表现型]](外在表现)的根本。而表现型本身也拥有[[表型]]可塑性(),能够在基因型未改变的状况下有所变化,并且能够遗传到下一世代<ref>,约翰·霍普金斯大学出版社,2001年,ISBN 0-8018-6788-6</ref>。除了基因本身的改变,可塑性,能够在基因型未改变的状况下有所变化,并且能够遗传到下一世代。除了基因本身的改变,[[染色体|染色体]]的重新排列虽然不能改变基因,但是能够产生生殖隔离,并使新[[物种形成]]。
一般来说,选择包括了“天择”(自然选择)与“性择”(性选择)。[[自然选择|天择]]的主要原因是物种所居住环境的改变,包括物种之间关系的变化;[[性选择|性择]]则是物种在繁殖的需求下而产生的选择。而这些性择所留下的性状,可能会有害于个体本身的生存能力。各种选择的分类事实上并不明确,也有一些分类以天择表示所有选择作用,并分为生态选择()与性择。则是物种在繁殖的需求下而产生的选择。而这些性择所留下的性状,可能会有害于个体本身的生存能力。各种选择的分类事实上并不明确,也有一些分类以天择表示所有选择作用,并分为生态选择与性择。
=== 基因流 ===
族群中等位基因的自由移动,也受到族群结构的阻碍,例如族群的大小或是[[地理分布]]。虽然理想状态中族群的生殖对象完全自由且完全随机,但是现实世界中并非如此,因此地理上的亲近程度会对这些基因的移动造成庞大的影响。而且当迁移数量较少的时候,基因流对演化的影响也较低<ref>曲若竹等。群体遗传结构中的基因流。《遗传》(中国)。2004。第26卷3期,377-382。</ref>。。虽然理想状态中族群的生殖对象完全自由且完全随机,但是现实世界中并非如此,因此地理上的亲近程度会对这些基因的移动造成庞大的影响。而且当迁移数量较少的时候,基因流对演化的影响也较低。
=== 遗传漂变 ===
[[基因漂变]]指的是族群中[[等位基因频率|等位基因频率]]在每一个世代之间的随机的变化。这种变化能够以数学表达,哈蒂-温伯格平衡描述了理想状态情况下(不考虑天择等因素)的[[数学|数学]]模型。在理想状态中,后代的[[等位基因频率]]将接近随机分布。当族群规模较大,基因漂变的机率会较低;当族群规模较小的时候,基因漂变的现象较为明显。
当一个少数族群从原先族群之中分离而出,且两者的基因频率有所不同,若是分离而出的少数族群与原先族群的基因无法继续交流,则两者的基因频率将渐行渐远。这种现象称为[[奠基者效应]]。例如从[[德国|德国]]迁移到美国[[宾夕法尼亚州|宾夕法尼亚]]的阿米什人,起源大约仅有200人,且习惯族内通婚。这个族群的埃利伟氏[[症候群]]出现频率较其他族群高<ref>[[遗传疾病]]咨询服务窗口 - [http://www.bhp-gc.tw/front/bin/ptdetail.phtml?Part=netclass950901&Rcg=24306 何谓“奠基者效应”?] </ref>。出现频率较其他族群高。
=== 水平基因转移 ===
水平基因转移(英语:,简写:),是个体将遗传物质传递到其他非本身后代个体的过程。这种机制使遗传物质得以在无直系关系的个体之间产生基因流。
水平基因转移也可以经由[[抗原]]转移()、基因重整()与转移、基因重整与[[杂交种|杂交]]反应()等现象观察。病毒能够透过反应等现象观察。病毒能够透过[[转导]]作用()在物种间传递基因<ref>[http://66.102.7.104/search?q=cache:tpICVNWaTbgJ:non.fiction.org/lj/community/ref_courses/3484/enmicro.pdf+sex+evolution+%22Horizontal+gene+transfer%22+-human+Conjugation+RNA+DNA&hl=en enmicro.pdf]</ref>。细菌则能够与死亡的细菌合体、经由转形作用(),以及与活作用在物种间传递基因。细菌则能够与死亡的细菌合体、经由转形作用,以及与活[[细菌|细菌]]进行接合(),而获得新的基因。而新的基因则能够以进行接合,而获得新的基因。而新的基因则能够以[[质粒|质体]]的形式,加入[[宿主]]细菌的基因组中<ref>[http://www2.nau.edu/~bah/BIO471/Reader/Pennisi_2003.pdf Pennisi_2003.pdf]</ref>。细菌的基因组中。[[杂交种|杂交]]的现象在植物中最显著<ref>Rieseberg [[LH]], ''et al.'' ''Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization.'' 2003 Aug;29;301(5637):1211-6. PMID 12907807</ref>,此外目前已知还有10种以上的的现象在植物中最显著,此外目前已知还有10种以上的[[鸟|鸟类]]物种能够[[杂交种|杂交]]<ref>Grant PR & Grant BR. ''Hybridization in bird species.'' Science. 1992 256;193-7</ref>。另外在[[哺乳动物|哺乳动物]]与[[昆虫|昆虫]]中,也有[[杂交种|杂交]]的例子<ref>Gompert Z, ''et al.'' ''Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat.'' Science. 2006 Dec;22;314(5807):1923-5. PMID 17138866</ref>,只是通常的例子,只是通常[[杂交种|杂交]]后代不具有生殖能力。也是[[细菌|细菌]]传递抗药性的方式之一<ref>Dzidic S & Bedekovic V. ''Horizontal gene transfer-emerging multidrug resistance in hospital bacteria'' Acta pharmacologica Sinica. 2003 Jun;24(6):519-26. PMID 12791177</ref>,而且有些发现表明是原核生物与真核生物的传递抗药性的方式之一,而且有些发现表明是原核生物与真核生物的'''演化'''重要机制<ref>Andersson JO. ''Lateral gene transfer in eukaryotes.'' Cellular and molecular life sciences. 2005 62:1182-97.</ref><ref>Katz LA, ''Lateral gene transfers and the evolution of eukaryotes: theories and data.'' International journal of systematic and evolutionary microbiology. 2002 52:1893-900.</ref>。重要机制。
由于的存在,使[[种系发生学]]更加复杂,也使早期物种的演化过程出现一种隐藏关系()。遗传资讯在生殖作用之外,也能在物种之间传递。这使科学家必须在解释演化关系的时候,表达出物种的隐藏关系,并且将不同的演化历程组合<ref>Peter Gogarten - [http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 Evolutionary Theory]</ref>。更加复杂,也使早期物种的演化过程出现一种隐藏关系。遗传资讯在生殖作用之外,也能在物种之间传递。这使科学家必须在解释演化关系的时候,表达出物种的隐藏关系,并且将不同的演化历程组合。
=== 自然选择 ===
由于各种基因的变异,使同一个族群中,不同个体的生存方式和繁殖方式有所不同,当环境发生改变,便会产生[[自然选择|天择]]作用。之所以称为[[自然选择|天择]],是因为这种选择并非如基因漂变或基因突变一样随机,当环境改变发生时,将只有某些带有特定特征的群体能够通过这些考验。天择有一些特例,有时候被视为与天择拥有相等地位的选择方式。其中包括[[性选择|性择]]、[[人工选择|人择]]等等。
在天择的作用影响之后,生物能够更加适应它们所处的环境。只要是能够使个体拥有更大生存优势的过程,都可以称为适应。不过需要注意的是,适应并非放诸四海皆准,在一个环境中拥有优势的特征,可能会在另一个环境中成为缺陷,这种现象也能解释为何演化并没有任何默认方向和目的,只有适应或是不适应。
=== 物种形成 ===
=== 灭绝 ===
[[绝灭|灭绝]]指物种或是某个分类上的族群消失,并减少生物多样性。某一物种的最后个体死亡,就是物种灭绝的时刻,即使灭绝前就已经失去了任何繁殖的可能。由于物种的潜在范围可能相当大,因此确定物种灭绝时刻相当困难。
地球上曾经有过多次大规模的[[绝灭|灭绝]],其原因大多是因为环境,尤其是气候的大幅改变。其中最严重的5次<ref name = "BD">Gaston KJ & Spicer IJ. ''Biodiversity.'' 2nd edition. Blackwell Pulishing. 2004;39. ISBN 1-4051-1857-1</ref>,分别是奥陶纪后期(4亿4千万年前)、泥盆纪后期(3亿6千万年前)、二叠纪后期(2亿5千万年前)、,其原因大多是因为环境,尤其是气候的大幅改变。其中最严重的5次,分别是奥陶纪后期(4亿4千万年前)、泥盆纪后期(3亿6千万年前)、二叠纪后期(2亿5千万年前)、[[三叠纪|三叠纪]]后期(2亿1千万年前)与[[白垩纪|白垩纪]]末期(6千5百万年前)。其中二叠纪后期的二叠纪灭绝事件,大约95%的海洋生物与70%的陆地动物消失。[[白垩纪|白垩纪]]末期的[[白垩纪-第三纪灭绝事件|白垩纪灭绝事件]],则因为[[恐龙|恐龙]]的灭绝而著名。
== 生命起源与演化历程 ==
对于最初始的生命起源,目前尚未明了。而且生物学的演化研究,通常不包括这段初始过程。因为这段过程牵涉到太阳系与地球的形成过程,所以对于生命起源的研究,许多是来自[[物理学|物理学]]与[[化学|化学]]。例如1952年的米勒-尤里实验中,史坦利·米勒与哈罗德·尤里以氨、甲烷、[[氢|氢气]]、氰酸与水等分子,模拟地球的原始状态,并首次在实验室中制造出生物的最基本物质<ref name = "lifeOrig">倪简白。[http://psroc.phys.ntu.edu.tw/bimonth/v23/683.pdf 生命的起源]。《物理双月刊》。2001年12月。第23卷6期,683-685。</ref>。而近年的研究发现,作为氨基酸原料的有机分子,有可能是来自太空中<ref>甘鲁生。[http://book.tngs.tn.edu.tw/database/scientieic/content/1986/00030195/0010.htm 生命起源的化学]。《科学月刊》。1986年3月。第195期。</ref>,或是、氰酸与水等分子,模拟地球的原始状态,并首次在实验室中制造出生物的最基本物质。而近年的研究发现,作为氨基酸原料的有机分子,有可能是来自太空中,或是[[海底火山]]<ref name = "lifeOrig">倪简白。[http://psroc.phys.ntu.edu.tw/bimonth/v23/683.pdf 生命的起源]。《物理双月刊》。2001年12月。第23卷6期,683-685。</ref>。
而关于包括遗传物质在内的有机分子演化过程,现在科学家一般认为核糖核酸比[[蛋白质|蛋白质]]与脱氧核糖核酸更早出现,之后出现类似[[逆转录酶|反转录酶]]的蛋白质,最后才有脱氧核糖核酸,不过这些理论的证据并不多<ref>Sciscape新闻报导 - [http://www.sciscape.org/news_detail.php?news_id=1295 生物:先有脱氧核糖核酸或先有蛋白质?]</ref>。的蛋白质,最后才有脱氧核糖核酸,不过这些理论的证据并不多。[[脂肪酸]]的出现则构成了原始的[[细胞膜]],之后经由内共生等过程,形成最早的[[单细胞生物]]。
=== 演化主要事件 ===
在演化过程中,有许多关键性的生物分化,配合地质年代与演化历程,能够归纳出演化时间表。目前已知的化石纪录中,最早生命遗迹是出现在约38亿年前,[[原核生物|原核]]单细胞生物则出现在33亿年前。到了22亿年前,才出现最早的[[真核生物|真核]]单细胞生物,如[[蓝菌|蓝绿菌]]。6亿年前[[藻类]]与软件[[无脊椎动物|无脊椎动物]]出现。再此之前的年代称为前寒武纪<ref name = "cb">Campbell NA & Reece JB. ''BIOLOGY'' 6th edition. Benjamin Cummimgs. 2002;487. ISBN 0-8053-6624-5</ref>。出现。再此之前的年代称为前寒武纪。
古生代是由5亿4千3百万年前到5亿1千万年前所发生的[[寒武纪大爆发|寒武纪大爆发]]开始,此时大多数现代动物在分类上的[[门 (生物)|门]]已经出现。之后海中藻类大量出现,而且植物与[[节肢动物|节肢动物]]开始登上陆地。最早的[[维管植物|维管束植物]]在4亿3千9百万到4亿9百万年前出现。接着是[[硬骨鱼|硬骨鱼类]]、[[两栖动物|两栖类]]与[[昆虫|昆虫]]的出现。3亿6千3百万年前到2亿9千万年前,[[维管束植物]]开始发展成大型森林,同时最早的[[种子植物|种子植物]]与[[爬行动物|爬虫类]]出现,并由[[两栖动物|两栖类]]支配地球。最后[[爬行动物|爬虫类]]开始发展,并分化出类似[[哺乳动物|哺乳类]]的[[爬虫类]],随后发生二叠纪灭绝事件,古生代结束<ref name = "cb">Campbell NA & Reece JB. ''BIOLOGY'' 6th edition. Benjamin Cummimgs. 2002;487. ISBN 0-8053-6624-5</ref>。,随后发生二叠纪灭绝事件,古生代结束。
中生代开始于2亿4千5百万年前,这时以[[恐龙|恐龙]]为主的[[爬行动物|爬虫类]]与裸子植物逐渐支配地球。1亿4千4百万年前到6千5百万年前,[[开花植物]]出现,最后中生代结束于[[白垩纪-第三纪灭绝事件|白垩纪灭绝事件]]。
6千5百万年前之后则称为新生代,[[哺乳动物|哺乳类]]、[[鸟|鸟类]]与能够为开花植物授粉的昆虫开始发展。开花植物与[[哺乳动物|哺乳动物]]在这段时间取代了裸子植物与爬虫类,成为支配地球的生物。可能是[[人类演化|人类祖先]]的类人猿出现在360万年前,直到10万年前,[[人|现代人]]([[双名法|学名]]:'''')才诞生<ref>延陵科学综合室 - [http://www.ngensis.com/human.htm 人类志]</ref>。)才诞生。
== 演化思想史 ==
早在[[古希腊|古希腊时代]],类似演化的思想已经出现,例如阿那克西曼德认为人类祖先来自海中。到了[[18世纪|18世纪]]与[[19世纪|19世纪]],就已经有许多关于生命起源来自共同祖先的观念。建立[[生物学|生物学]]的拉马克,是第一位为演化提出[[用进废退说|科学理论]]的科学家。而[[查尔斯·达尔文|达尔文]]与[[阿弗雷德·罗素·华莱士|华莱士]]所提出,以[[自然选择|天择]]为主要机制的演化论,成为第一个具有说服力的解释。在达尔文发表著作并成名之后,有许多先前尚未发表,发展较少的类似理论被发现。此外,达尔文在当时还未知任何遗传机制,因此他无法解释为何不同世代具有不同特征。尤其当时流行子代的性状为两位亲代性状混合的概念,使得任何变异理论上似乎会逐渐消失。
直至[[20世纪|20世纪]],[[数学家|数学家]]罗纳德·费雪、生物学家莱特()与霍尔登()才建立了罗纳德·费雪、生物学家莱特与霍尔登才建立了[[群体遗传学|群体遗传学]],并与演化论结合。再加上[[托马斯·亨特·摩尔根|汤玛斯·摩根]]、特奥多修斯·多布然斯基、朱利安·赫胥黎、恩斯特·麦尔、[[乔治·盖洛德·辛普森|乔治·辛普森]]、[[特奥多修斯·多布然斯基|斯特宾斯]]等人的研究,又称为[[现代演化综论|新达尔文主义]]的[[现代演化综论|现代综合理论]]在[[1920年代|1920年]]到1940年代开始成形。
至于详细的遗传机制,则要等到埃弗里发现核酸为遗传物质,以及[[詹姆斯·杜威·沃森|华生]]与[[弗朗西斯·克里克|克里克]],根据[[罗莎琳·富兰克林|富兰克林]]的研究,发表脱氧核糖核酸双[[螺旋结构]],以及[[分子生物学|分子生物学]]的建立之后。
=== 现今的研究与应用 ===
[[演化生物学|演化生物学]]是研究演化的主要学门,探讨物种的起源和改变,以及物种之间的亲缘关系。这些研究影响了传统的分类学,并导致系统分类学的出现。演化发育生物学()比较不同动物在发育过程中的变化,由此探讨它们之间的关系与演化过程。是研究演化的主要学门,探讨物种的起源和改变,以及物种之间的亲缘关系。这些研究影响了传统的分类学,并导致系统分类学的出现。演化发育生物学比较不同动物在发育过程中的变化,由此探讨它们之间的关系与演化过程。[[体质人类学|体质人类学]]专注于人类的起源与演化,并探讨[[人种]]的差异,又称为生物[[人类学]]。
为了更深入研究演化过程与机制的细节,许多相关的分支学门产生。例如生态遗传、人类演化、分子演化与[[种系发生]]。由于生物学是奠基在其他更基础的[[自然科学]]之上,因此[[数学|数学]]、[[统计学|统计学]]、[[物理学|物理学]]与[[化学|化学]]对于了解演化机制也相当重要。例如为基因流、基因漂变等现象提供数学模式的[[群体遗传学|群体遗传学]],研究在演化动力影响下,等位基因的分布和改变。
有些演化研究专注在社会性生物上,称为社会演化学。例如[[威廉·唐纳·汉弥尔顿|汉弥尔顿]]提出亲属选择,解释利他行为与邪恶的存在。不久之后,艾德华·威尔森出版的《[[社会生物学:新综合]]》,解释了社会性生物的各种行为,并在最后讨论套用在人类行为的可能性。
1976年,[[理查德·道金斯|道金斯]]在《自私的基因》一书中,认为人类的文化也能以演化解释。他根据基因()这个词,将文化的演化单位称为迷因(、在中文也被音译为在《自私的基因》一书中,认为人类的文化也能以演化解释。他根据基因这个词,将文化的演化单位称为迷因(、在中文也被音译为[[迷因|迷米]])。类似作为遗传因子的基因,迷因为文化的遗传因子,也经由复制(模仿)、变异与选择的过程而演化<ref>Susan Blackmore。''迷因:文化基因?''。王道环,译。《科学人》繁体中文版。远流出版社。2005年11月。第45期,78-87。ISSN 1682-2811</ref>。)。类似作为遗传因子的基因,迷因为文化的遗传因子,也经由复制(模仿)、变异与选择的过程而演化。
社会演化学与[[迷因|迷因学]]的差异在于,社会演化仍然是一种基因中心观点,以遗传物质分子为[[自然选择|天择]]单位;而[[迷因|迷因学]]则是以非基因的文化为天择单位。
===进步、复杂化与退化 ===
有些物种(如[[人|人类]]),常被认为是比其他的物种更高级,甚至是演化的方向与目的所在。且认为演化的过程必定会使生物愈来愈复杂,或是进行与演化相反的退化。而现在的生物学家认为演化是没有方向的过程,也没有任何预先计画的目标。虽然在已知的演化过程中,确实具有逐渐复杂的现象,但是依然有许多物种保持在较简单的状态,如细菌。因此复杂性可能增加也可能减少,或是维持不变,结果取决于天择的机制<ref>Scientific American - [http://www.sciam.com/askexpert_question.cfm?articleID=00071863-683B-1C72-9EB7809EC588F2D7 ]</ref>。),常被认为是比其他的物种更高级,甚至是演化的方向与目的所在。且认为演化的过程必定会使生物愈来愈复杂,或是进行与演化相反的退化。而现在的生物学家认为演化是没有方向的过程,也没有任何预先计画的目标。虽然在已知的演化过程中,确实具有逐渐复杂的现象,但是依然有许多物种保持在较简单的状态,如细菌。因此复杂性可能增加也可能减少,或是维持不变,结果取决于天择的机制。
==== 物种形成 ====
物种形成有时候被认为是无法直接观察的现象,并得出演化是不科学的结论。但是科学的发现不仅是经由可重复的实验,均变说('''')使科学家得以用经验来推论事物的原因<ref>野外地质观察 - [http://www.nhlue.edu.tw/~earth/LW.pdf 野外地质调查的理论与实务]</ref>。此外物种形成的例子也出现在植物<ref>,2006年8月18日,313(5789):924-5. PMID 16917048</ref>。还有刺鱼()使科学家得以用经验来推论事物的原因。此外物种形成的例子也出现在植物。还有刺鱼('''')的外[[胚叶]]发育不全('''')等位基因,被用来当作研究[[基因转变]]与物种形成的模型<ref>,2005年3月25日,307(5717):1890-1. PMID 15790836</ref>。有一种类似的观点,认为微观演化是可以观察,而宏观演化则无法观察。但是由于宏观演化的机制与微观演化相同,所以宏观演化事实上已经在微观演化中被观察<ref></ref>。而且物种之间基因序列的比较,也显示少量的遗传变异,就可以导致外表相当大的变化。与物种形成的模型。有一种类似的观点,认为微观演化是可以观察,而宏观演化则无法观察。但是由于宏观演化的机制与微观演化相同,所以宏观演化事实上已经在微观演化中被观察。而且物种之间基因序列的比较,也显示少量的遗传变异,就可以导致外表相当大的变化。
==== 熵与生命 ====
有些观点认为演化增加复杂性的情形,违反了[[热力学第二定律|热力学第二定律]]。熵是物理学上的参量,这个定律是指在一个孤立系统中,熵只会增加或是维持不变,可以使用的自由能逐渐减少,最终反应逐渐趋于[[动态平衡]]。这种观点忽略了生态系事实上并非闭合系统,所有生态系中生物所获得的自由能,都是来自太空中,尤其是太阳。太阳、地球与太空的系统并不违反热力学第二定律,因为太阳与地球[[辐射]]所产生的自由能,远超过生物演化所需<ref>,[http://www.talkorigins.org/faqs/faq-misconceptions.html ''''] 。</ref><ref>三思科学 - [http://www.oursci.org/magazine/200110/011014.htm 对于进化的五个主要误解(翻译自TalkOrigins)]</ref>。所产生的自由能,远超过生物演化所需。
== 争议 ==
=== 政治 ===
[[美国总统|前总统]][[罗纳德·里根|-{zh-hans:里根;zh-hk:列根;zh-tw:雷根;}-]]曾在1980年的一场[[选举|竞选]]活动中表示:“演化是一个理论,只是一个科学理论,直到现在依然在科学界中受到挑战,并且尚未被科学界认为绝对正确。”这类说法强调演化只是一个理论,所以并不是真实存在的事物。然而对科学家而言,理论并非与事实对立。事实是指经验上所得的资料或数据,理论则是对事实的解释与想法。里根更说,如果学校要教进化论,也要教圣经上对人类来源的解释,“而近年来的发现,指出了进化论重大的破绽”<ref> </ref>。这正与事实相反。活动中表示:“演化是一个理论,只是一个科学理论,直到现在依然在科学界中受到挑战,并且尚未被科学界认为绝对正确。”这类说法强调演化只是一个理论,所以并不是真实存在的事物。然而对科学家而言,理论并非与事实对立。事实是指经验上所得的资料或数据,理论则是对事实的解释与想法。里根更说,如果学校要教进化论,也要教圣经上对人类来源的解释,“而近年来的发现,指出了进化论重大的破绽”。这正与事实相反。
2005年的美国[[奇兹米勒诉多佛学区案|宾州多佛学区案]]中,法官判决学校在2004年开始教授的智慧设计论违反法律,其它学区因为避免官司而从此放弃教授此论。<ref>新闻报导 - [http://www.sciscape.org/news_detail.php?news_id=1933 生物:演化大胜利--智慧设计论被判为伪科学]</ref>。中,法官判决学校在2004年开始教授的智慧设计论违反法律,其它学区因为避免官司而从此放弃教授此论。。
2005年美国总统[[乔治·布什|布什]]公开赞成学校同时教授智慧设计论与演化论。批评者说:“乔治·布什可以证明,受过哈佛和耶鲁教育,也影响不了一个人的顽固。”<ref>粟德金。[http://www.washingtonobserver.org/article.cfm?articleid=1112&charid=2 美国政教分离,分而不离]。《华盛顿观察》周刊。2005年10月。第36期。</ref>。公开赞成学校同时教授智慧设计论与演化论。批评者说:“乔治·布什可以证明,受过哈佛和耶鲁教育,也影响不了一个人的顽固。”。
2010年,美国宗教学院定下指导方针,智慧设计论不应在科学课中教授,只可作为文学或[[社会科学]]的课程。<ref></ref>
=== 宗教 ===