<b>[[乙酰胆碱]]</b>(acetylcholine,ACh)是一种[[神经递质]],能特异性的作用于各类[[胆碱受体]],在组织内迅速被[[胆碱酯酶]]破坏,其作用广泛,选择性不高。临床不作为药用。
在[[神经细胞]]中,乙酰胆碱是由[[胆碱]]和[[乙酰辅酶]]A在胆碱乙酰[[移位酶]](胆碱乙[[酰化]]酶)的催化作用下合成的。由于该酶存在于胞浆中,因此乙酰胆碱在胞浆中合成,合成后由小泡摄取并贮存起来。[[去甲肾上腺素]]的合成以[[酪氨酸]]为原料,首先在[[酪氨酸羟化酶]]的催化作用下合成[[多巴]],再在多巴[[脱羧酶]]([[氨基酸]]脱竣酶)作用下合成[[多巴胺]]([[儿茶酚乙胺]]),这二步是在胞浆中进行的;然后多巴胺被摄取入小泡,在小泡中由多巴胺β[[羟化酶]][[催化]]进一步合成去甲肾上腺素,并贮存于小泡内。多巴胺的合成与去甲肾上腺素揆民前二步是完全一样的,只是在多巴胺进入小泡后不再合成去甲肾上腺素而已,因为贮存多巴胺的小泡内不含多巴胺β羟化酶。5-[[羟色胺]]的合成以[[色氨酸]]为原料,首先在色氨酸羟化酶作用下合成5-[[羟色氨酸]],再在5-羟色胺酸脱竣酶(氨基酸脱竣酶)作用下将5-羟色氨酸合成5-羟色胺,这二步是在胞浆中进行的;然后5-羟色胺被摄取入小泡,并贮存于小泡内。[[γ-氨基丁酸]]是[[谷氨酸]]在谷氨酸脱羧催化作用下合成的。[[肽]]类[[递质]]的全盛与其他肽类[[激素]]的合成完全一样,它是由[[基因]]调控的,并在[[核糖体]]上通过翻译而合成的。
进入[[突触间隙]]的乙酰胆碱作用于[[突触后膜]]发挥[[生理]]作用后(乙酰胆碱可引起[[受体]]膜产生[[动作电位]]),就被胆碱酯酶水解成胆碱和[[乙酸]],这样乙酰胆碱就被破坏而推动了作用(迅速分解是为了避免受体[[细胞膜]]持续[[去极化]]而造成的[[传导阻滞]]),这一过程称为[[失活]]。去甲肾上腺素进入突触间隙并发挥生理作用后,一部分被[[血液循环]]带走,再在肝中被破坏失活;另一部分在[[效应细胞]]内由[[儿茶酚胺]]内由儿茶酚胺位甲基移位酶和[[单胺氧化酶]]的作用而被破坏失活;但大部分是由[[突触前膜]]将去[[甲肾上腺素]]再摄取,回收到突触前膜处的[[轴浆]]内并重新加以利用。
==人类对乙酰胆碱的认识==
1914年,Ewins在[[麦角]]菌中发现了乙酰胆碱,这是首次在非神经细胞中发现乙酰胆碱的报道。随后,人们陆续在多种[[细菌]]、[[真菌]]、[[低等植物]]和[[高等植物]]中发现了乙酰胆碱及其相关的酶和受体。随着胆碱能系统在植物中的发现和研究的深入,人们似乎有望在[[分子]]水平发现动植物间的又一相似性,因而植物学家抱着极大的热情投入了这方面的研究。但是由于当时研究手段的限制、对动植物之间的差别认识不足,以及某些研究在其它的实验室难以重复的缘故,使得植物乙酰胆碱的研究多处于零星的、非系统的状态,研究的深度和广度远远无法与动物相比。到目前为止,尚未对其在植物中的作用机理提出一个合理的解释。 近年来,我们和国外其它几家实验室重新开展了乙酰胆碱在[[植物体]]内的生理作用和作用机理的研究,为揭示植物乙酰胆碱的作用机理提供了新的线索
==乙酰胆碱对植物生理过程的调控==
<b>对[[代谢]]、生长和发育的调控</b>
1.种子萌发
除此以外,乙酰胆碱还可以影响离体叶绿体对氧的吸收,抑制光刺激的叶绿体[[膨胀]];刺激钠离子和钾离子从叶绿体流出。因而,乙酰胆碱在叶绿体中可能调控叶绿体膜对离子的通透性及电子传递和ATP合成间的[[偶联]]。
<b>对与膜透性有关的生理过程的调控
</b>
1.棚田效应
红光促使黄化的绿豆和[[大麦]]根尖吸附到带负电的玻璃杯内壁上,而远红光则使根尖脱离杯壁释放到溶液中。这种现象称为棚田效应(tanada effect)。 在黑暗中乙酰胆碱可以使离体的大豆根尖吸附到带负电的玻璃杯内壁上,并阻止远红光引起的根尖脱离杯壁,乙酰胆碱酯酶抑制剂[[毒扁豆碱]](eserine)增加组织对乙酰胆碱的敏感性。这些说明内源乙酰胆碱可能在这一生理过程中有控制作用。
红光可提高组织中乙酰胆碱水平,其原因可能与红光促进Pfr的形成有关,而后者则与乙酰胆碱合成有关。组织中乙酰胆碱水平升高可以刺激质子从根细胞流出到溶液中,从而形成表面正电势,以致根尖被吸附到带负电的玻璃杯内壁上;远红光促使光敏素从远红光吸收型(Pfr)转变为红光吸收型(Pr),致使根尖从玻璃杯内壁释放到溶液中。但是也有实验指出乙酰胆碱在这一过程中仅相当于单价阳离子的作用。
2.叶片运动
Jaffe提出乙酰胆碱可能调控含羞草叶片的运动。紫花大翼豆是一种常用的牧草,在强光照下其叶片可以下垂以避免高光强对叶片的直接伤害。据报道,强光下来源于热带的品种比来自[[温带]]品种的叶片下垂快,光强减弱后下垂状态恢复更快。测定此种植物叶褥组织中乙酰胆碱的结果表明,乙酰胆碱水平的变化与叶片的状态密切相关。来源于热带品种的含量和变化幅度更大,外施乙酰胆碱可以使其从下垂状态中恢复。进一步研究的结果显示,叶片中乙酰胆碱水平的变化是由乙酰胆碱酯酶控制的,而乙酰胆碱酯酶主要分布于维管束的周围,因而推测乙酰胆碱可能通过影响离子进出[[维管束]],进而影响水分的进出最终实现叶片运动的调控。
3.膜对离子的通透性
乙酰胆碱可以刺激质子从大豆根尖细胞流出,诱导菠菜叶片膜电势的变化,抑制蓝[[光诱导]]的大豆下胚轴弯钩膜电势的[[超极化]]及该组织对钾的吸收,这些过程都涉及乙酰胆碱对膜透性的调节。
除了影响上述过程外,乙酰胆碱还可以影响组织对钙离子的吸收。Tretyn发现乙酰胆碱可以刺激黄化燕麦胚芽鞘对钙离子的吸收。乙酰胆碱酯酶的抑制剂可以增加组织对乙酰胆碱的敏感性;钙通道的抑制剂可以抑制乙酰胆碱刺激的钙吸收的增加。这些结果表明乙酰胆碱参与调控植物的钙通道。
4.对膜[[磷脂]]代谢的影响
乙酰胆碱可以影响植物的膜脂代谢。如它可以抑制磷掺入到黄化大豆茎切段的磷脂分子中,但在有氧条件下主要抑制磷掺入[[磷脂酰乙醇胺]]和[[磷脂酰胆碱]],而在无氧条件下乙酰胆碱主要抑制磷掺入[[磷脂酰肌醇]]。这些结果表明植物的磷脂与动物的磷脂间有相似性,乙酰胆碱可以同样影响植物的磷脂代谢。
5.参与植物与植物以及细胞与细胞之间的相互作用
在一个生态环境中,植物与植物之间以及植物与其他生物之间常常表现出相互作用的关系。这种相互作用可以是促进性的也可以是抑制性的,即表现为相生相克的关系。乙酰胆碱酯酶存在于[[根瘤菌]][[感染]]大豆所形成的[[根瘤]]中,而且乙酰胆碱酯酶的最大活性与根瘤对氮的最大同化期相一致,推测乙酰胆碱及其[[酯酶]]在根瘤菌和寄主植物间的相互作用中起一定作用。乙酰胆碱酯酶还存在于地衣的[[叶状体]]中,而且主要分布于组成地衣的真菌和藻类两种生物的界面。在其[[粉芽]](soredia)产生[[孢子]]过程中,乙酰胆碱酯酶活性增加,而且[[酶活性]]集中分布在接触区。乙酰胆碱及乙酰胆碱酯酶参与地衣这种生物间相互作用的机理可能是通过调控膜对离子的通透性,并介导环境中光对地衣[[生殖]]影响而实现的 乙酰胆碱及乙酰胆碱酯酶还可能参与[[花粉]]与柱头间的识别作用。在裂叶牵牛中乙酰胆碱酯酶主要分布在雌蕊柱头的表面,还存在于[[花粉粒]]和花粉管的尖端。乙酰胆碱的[[激活剂]]和[[拮抗剂]]以及乙酰胆碱酯酶的抑制剂均可以影响某些植物的花粉萌发和花粉管伸长。因此推测乙酰胆碱和乙酰胆碱酯酶可能参与植物柱头和花粉间的相互作用。
<b>乙酰胆碱在植物细胞中的作用机理</b>
在[[动物细胞]]中乙酰胆碱与受体结合后,一方面直接影响膜对离子的通透性,另一方面通过各种[[第二信使]]影响各种生理过程的进行。在[[植物界]]中,虽然乙酰胆碱的受体还没有在[[生化]]上最后确定,但是一系列[[药理学]]的证据表明植物中确实存在着乙酰胆碱的受体。关于植物中乙酰胆碱与受体结合后的事件了解甚少。有关乙酰胆碱在植物细胞中作用机理的研究,除上面的零散研究外,只有Tretyn等在小麦[[原生质体]]膨胀和幼叶展开中的研究较为系统,并揭示了其中的某些细节。