多倍体
多倍体(polyploid)体细胞中含有三个以上染色体组的个体.多倍体在生物界广泛存在,常见于高等植物中,由于染色体组来源不同,可分为同源多倍体和异源多倍体.
分布
这是物种形成地另一种方式,是一种只经过一二代就能产生新物种的方式。由于多倍体生物一旦形成,它和原来的物种就发生生殖隔离,因而它成了新种,所以这种方式被称为爆发式的。多倍体在动物界极少发生,在植物界却相当普遍。很多植物种都是通过多倍体途径而产生的。约33‰的物种是多倍体。被子植物中约有40%以上是多倍体。小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗、香蕉、苹果、梨、水仙等都是多倍性的。香蕉、某些马铃薯品种是三倍体的。一般马铃薯是四倍体。蕨类植物也有很多是多倍,裸子植物较少多倍,但有名的巨杉则为多倍。
形成方式
多倍体的形成有2种方式,一种是本身由于某种未知的原因而使染色体复制之后,细胞不随之分裂,结果细胞中染色体成倍增加,从而形成同源多倍体(autopolyploid);另一种是由不同物种杂交产生的多倍体,称为异源多倍体(allopolypolid)。
同源多倍体是比较少见的。20世纪初,荷兰遗传学家研究一种月见草(夜来香)(Oenotheralamarckiana)的遗传,发现一株月见草的染色体增加了一倍,由原来的24个(2n)变成了48个(4n),成了四倍体植物。这个四倍体植物与原来的二倍体植物杂交所产生的三倍体植物是不育的(减数分裂时染色体不配对)。因此这个四倍体植物便是一个种。Hugo de Vries给这个新种定名为 Oenothe。
人造多倍体
通过实验,可以人为地培育出同源多倍体植株,例如,西瓜是二倍体,具有11对(22条)染色体(2n=22)。在西瓜幼苗时期,用秋水仙素处理幼苗的生长尖,破坏分裂细胞的纺锤体,使细胞内染色体增加了一倍,因而得到具有四倍染色体(4n)的西瓜植株。四倍体西瓜可以结实,产生种子,可以培育成四倍体西瓜品系。四倍体西瓜如果接受二倍体西瓜的花粉,产生的后代是三倍体。由于这种三倍体在减数分裂时染色体不能正常联会配对,不能产生正常的配子,不能正常结子,所以三倍体西瓜果实内没有正常的种子。市场上出售的无子西瓜就是这种三倍体西瓜。
异源多倍体的例子比较多。现在的栽培小麦(Triticum vulgaris)就是这样起源的。大约6 000年前,一种有14个染色体(二倍体)的野生小麦,称为一粒小麦(Triticummonococcum),与一种杂草山羊草(Aegilops sp.)杂交。这种杂草的正常二倍体也是14个染色体,但是它们与一粒小麦的14个染色体不同(不同源),因此不能配对,所以杂交后代是不育的。但是,由于低温,这个杂交后代忽然染色体加倍,形成了一个异源多倍体,即二粒小麦(Triticum dicoccoides)。二粒小麦具有28个染色体,或14对染色体。二粒小麦与另一种二倍体山羊草(Ageilops squarrosa)杂交,二粒小麦有28个染色体,山羊草只有14个染色体,杂交的后代又是不育的。由于低温,这个杂交种的染色体又忽然加倍,形成了具有42个(28+14)染色体的异源多倍体,即现在栽培的普通小麦。
由于不同种的植物进行杂交产生的杂种经常是高度不育的,因此在培育异源多倍体植物时,要进行染色体加倍的处理,才能产生能够结实繁殖的后代。例如,将亚洲棉(2n=26)与野生美洲棉(2n=26)杂交得到的杂种,经染色体加倍(秋水仙素处理)得到染色体数为4n=52的棉株,与栽培种美棉相同。类似的试验在小麦、芸苔属、西洋李、烟草等植物都进行成功,为物种起源提供了有力的根据。在这些事例中,亲缘关系较远的物种之间的杂种后代能育性很低的原因之一是,杂种的染色体组成来自不同种的植物,在减数分裂中染色体不能配对。经过染色体加倍,解决了配对的问题,改进了育性。
我国多倍体研究
我国农业科学家培育的小黑麦也是异源多倍体新种。小麦有42个染色体(6n=42),黑麦有14个染色体(2n=14)。小麦与黑麦杂交产生含21+7个染色体的杂种。由于染色体不能配对,杂种不育。但是用秋水仙素处理,使染色体数目加倍(42+14),这样就成了有繁殖能力的异源八倍体的小黑麦新种了。
关于多倍体育性:人工获得的多倍体往往有不育的特性,比如同源四倍体,其自身的育性以及和二倍体杂交的育性都很低,选择育性好结籽性好的品系是一个很繁杂漫长的过程. 所以说多倍体育种说起来简单,操作起来不简单. 育成一个有价值的品种都要十几年甚至几十年来的工作.