数量性状
数量性状(quantitative characters)是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状,如动植物的高度或长度等。数量性状较易受环境的影响,在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布,难以在个体间明确地分组。生物界的另一类性状如红与白、有与无等称质量性状。质量性状比较稳定,不易受环境条件的影响,它们在群体内的分布是不连续的,杂交后代的个体可以明确地分组,因而可以计算杂交子代各组个体数目的比率,分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。
数量性状在生物全部性状中占有很大的比重,一些极为重要的经济性状(如作物产量、生育期、籽粒重、乳牛泌乳量、羊毛长度等)都是数量性状。研究数量性状遗传规律的学科称为数量遗传学。
特征
①个体间的差异是连续的,例如用穗长有差别的两个玉米品种进行杂交,则子一代(F1)植株的穗长介于两亲本之间,子二代(F2)植株的变异幅度扩大,子代各个植株的穗长呈连续的变异,因而无法求出穗长的分离比率而只能用一定尺度测量性状的表型值,再用统计学方法加以分析(见图);
②容易受环境的影响,甚至纯合的亲本或基因型一致的子一代的表型也呈现连续变异。所以子二代的变异一方面来自基因重组,另一方面则来自环境的影响。
多基因学说
多基因学说于1909年由瑞典学者H.尼尔松.埃勒提出,他认为根据质量性状研究的结果得来的孟德尔定律同样可以用来解释数量性状的遗传。多基因学说的要点是:①同一数量性状由若干对基因所控制;②各个基因对于性状的效应都很微小,而且大致相等;1941年国数量遗传学家K.马瑟把这类控制数量性状的基因称为微效基因,相应地把效应显著而数量较少的控制质量性状的基因称为主效基因;③控制同一数量性状的微效基因的作用一般是累加性的;④控制数量性状的等位基因间一般没有明显的显隐性关系。
按照多基因学说,如果控制某一数量性状的基因对数是N,则杂交子二代中该性状表型的分布可以用二项式分布(1/2+1/2)2N展开的各项系数表示。例如小麦的种皮颜色由三对基因所控制,每一对基因的表型效应大致上相等而且是累加的,因此杂交子二代中出现的种皮颜色有七种,相当于二项式(1/2+1/2)2×3展开的各项。如果基因的对数更多,那么各组间的表型的差别将更小,分布也将更接近于正态分布。
数量性状与质量性状的关系
数量性状与质量性状的区分并不是绝对的。由于划分的标准不同,往往也可以把数量性状看作质量性状。例如人的高脂蛋白血症是由多种基因决定的数量性状,该症的某些生理、生化指标在人群中表现为连续的变异。但是从临床的角度考虑则可以把人群划分为患者和正常两类,因而可以把它看作质量性状。这种根据某一数量变化范围来区分类别的数量性状称为阈值性状。
决定数量性状的基因也不一定都是为数众多的微效基因。例如果蝇的突变型巨体(giant,gt)的个体明显地比野生型大;小鼠的突变型侏儒(dwarf,df)的体型明显地比野生型小;玉米的矮株基因(brachytic,br)同样由于单个基因发生突变而使节间缩短,植株矮小。孟德尔的实验中所采用的豌豆的高杆品系和矮杆品系同样是一对主效基因的差别。此外,在特定条件下多对微效基因中的某一对的分离也可以使杂交子代中出现可以明显地区分的表型。例如在水稻株高方面,当两个品系的其他有关植株高矮的微效基因都相同而只有某一对基因不同的情况下,杂交子代中的植株高度便可以明显地划分为不重叠的高矮两组。