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碳同化
,[[碳同化]]
[[二氧化碳]]同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在[[叶绿体]]的[[基质]]中进行的，有许多种酶参与反应。[[高等植物]]的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（[[景天]]酸[[代谢]]）途径。
1. C3途径
如前所述，早在十九世纪末，人们就知道光合作用需要CO2和H2O，产物是糖和[[淀粉]]，但是对于CO2是如何被还原成碳水化合物的具体步骤尚不清楚。直到20世纪40年代中期，美国加州大学的卡尔文（M.Calvin）和本森（A.Benson）采用当时的两项新技术：[[放射性同位素]]示踪和双向纸层析，以单细胞藻类作为试验材料，用14CO2饲喂，照光从数秒到几十分钟不等，然后在沸腾的[[酒精]]中杀死材料以终止[[生化反应]]，用纸层析技术分离[[同位素标记]]物，以[[标记物]]出现的先后顺序来确定二氧化碳同化的每一步骤。经十年的系统研究，在50年代提出了二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。由于这个循环中CO2的[[受体]]是一种[[戊糖]]([[核酮糖二磷酸]])，故又称为还原戊糖[[磷酸]]途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
1.羧化阶段：[[核酮糖]]-1,5-[[二磷酸]]（RuBP）在[[核酮糖二磷酸羧化酶]]/[[加氧酶]]（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）[[催化]]下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-[[磷酸甘油酸]]（3-PGA）反应过程。Rubisco是[[植物体]]内含量最丰富的酶，约占叶中可溶[[蛋白质]]总量的40%以上，由8个大[[亚基]]（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体[[基因]]编码，小亚基由核基因编码。
2.还原阶段：3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸[[激酶]]（PGAK）催化下，形成1,3-[[二磷酸甘油酸]]（DPGA)，然后在[[甘油醛磷酸脱氢酶]]作用下被NADPH还原，变为[[甘油醛]]-3-磷酸（GAP）,这就是CO2的还原阶段。
羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供[[还原力]]使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。
3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由核酮糖－5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细[[胞质]]中合成[[蔗糖]]。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。
由上式可见，每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90％。(即478/（32×3+217×2），由可见，其能量转换效率是非常高的。
在20世纪60年代以后，人们对光合碳循环的调节已有了较深入的了解。C3途径的调节有以下几方面：
1.自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将[[暗适应]]的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“[[稳态]]”阶段。其原因之一是暗中[[叶绿体基质]]中的光合中间产物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。
2.光调节作用：碳同化亦称为暗反应。然而，光除了通过光反应提供同化力外，还调节着暗反应的一些[[酶活性]]。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK属于光调节酶。在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到[[类囊体]]腔中，同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，而Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。Rubisco活性部位中的一个[[赖氨酸]]的ε-NH2基在pH较高时不带电荷，可以与在光下由Rubisco[[活化]]酶（activase）催化，与CO2形成带负电荷的[[氨基酸]]，后者再与Mg2+结合，生成酶-CO2- Mg2+活性[[复合体]]（ECM），酶即被激活。光还通过还原态Fd产生[[效应物]]——[[硫氧还蛋白]]（thioredoxin, Td）又使FBPase和Ru5PK的相邻[[半胱氨酸]]上的[[巯基]]处于还原状态，酶被激活；在暗中，巯基则氧化形成[[二硫键]]，酶[[失活]]。
3.光合产物输出速率的调节：光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到[[细胞质]]的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。
2 C4途径
在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如[[甘蔗]]、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的[[二羧酸]]，故称为C4-二羧酸途径（C4-dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的，也叫Hatch-Slack途径。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物。而把只具有C3途径的植物成为C3植物。
C4途径的CO2受体是C4植物叶肉[[细胞]]胞质中的磷酸烯醇式[[丙酮]]酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸[[羧化酶]]（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成[[草酰乙酸]]（oxaloacetic acid, OAA）。草酰乙酸由NADP-[[苹果]]酸[[脱氢酶]](malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸（malic acid,Mal），反应在叶绿体中进行。但是，也有植物，其草酰乙酸与[[谷氨酸]]在[[天冬氨酸]][[转氨酶]](aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反应在细胞质中进行。 这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到[[维管束鞘]]细胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvic acid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。
根据运入维管束鞘的C4二[[羧酸]]的种类以及参与脱羧反应的酶类，C4途径又分种类型。一是依赖NADP-[[苹果酸酶]](malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)，如玉米、甘蔗、[[高粱]]等即属此类；二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)，龙爪[[稷]]、蟋蟀草、狗芽根、[[马齿苋]]等属于此类；三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型，羊草、无芒[[虎尾草]]、[[卫茅]]、[[鼠尾草]]等属于此类。NADP-ME型的初期产物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。
C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2，使BSC内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。同时PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，即PEPC对CO2的亲和力高，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。C4途径的酶活性受光、[[代谢物]]运输的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶（PPDK），在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP－苹果酸酶、NAD－苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。
3. 景天酸[[代谢途径]]
在干旱地区生长的景天科、[[仙人掌]]科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间[[气孔]]开放，吸收CO2，在PEPC作用下与[[糖酵解]]过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于[[液胞]]中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，[[细胞液]]变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉（图3-12）。丙酮酸也可进入[[线粒体]]，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机
== 百科帮你涨知识 ==
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[[二氧化碳]]同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在[[叶绿体]]的[[基质]]中进行的，有许多种酶参与反应。[[高等植物]]的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（[[景天]]酸[[代谢]]）途径。
1. C3途径
如前所述，早在十九世纪末，人们就知道光合作用需要CO2和H2O，产物是糖和[[淀粉]]，但是对于CO2是如何被还原成碳水化合物的具体步骤尚不清楚。直到20世纪40年代中期，美国加州大学的卡尔文（M.Calvin）和本森（A.Benson）采用当时的两项新技术：[[放射性同位素]]示踪和双向纸层析，以单细胞藻类作为试验材料，用14CO2饲喂，照光从数秒到几十分钟不等，然后在沸腾的[[酒精]]中杀死材料以终止[[生化反应]]，用纸层析技术分离[[同位素标记]]物，以[[标记物]]出现的先后顺序来确定二氧化碳同化的每一步骤。经十年的系统研究，在50年代提出了二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。由于这个循环中CO2的[[受体]]是一种[[戊糖]]([[核酮糖二磷酸]])，故又称为还原戊糖[[磷酸]]途径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
1.羧化阶段：[[核酮糖]]-1,5-[[二磷酸]]（RuBP）在[[核酮糖二磷酸羧化酶]]/[[加氧酶]]（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）[[催化]]下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-[[磷酸甘油酸]]（3-PGA）反应过程。Rubisco是[[植物体]]内含量最丰富的酶，约占叶中可溶[[蛋白质]]总量的40%以上，由8个大[[亚基]]（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体[[基因]]编码，小亚基由核基因编码。
2.还原阶段：3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸[[激酶]]（PGAK）催化下，形成1,3-[[二磷酸甘油酸]]（DPGA)，然后在[[甘油醛磷酸脱氢酶]]作用下被NADPH还原，变为[[甘油醛]]-3-磷酸（GAP）,这就是CO2的还原阶段。
羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供[[还原力]]使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。
3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由核酮糖－5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细[[胞质]]中合成[[蔗糖]]。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。
由上式可见，每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90％。(即478/（32×3+217×2），由可见，其能量转换效率是非常高的。
在20世纪60年代以后，人们对光合碳循环的调节已有了较深入的了解。C3途径的调节有以下几方面：
1.自动催化调节作用：CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将[[暗适应]]的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“[[稳态]]”阶段。其原因之一是暗中[[叶绿体基质]]中的光合中间产物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。
2.光调节作用：碳同化亦称为暗反应。然而，光除了通过光反应提供同化力外，还调节着暗反应的一些[[酶活性]]。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK属于光调节酶。在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到[[类囊体]]腔中，同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，而Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。Rubisco活性部位中的一个[[赖氨酸]]的ε-NH2基在pH较高时不带电荷，可以与在光下由Rubisco[[活化]]酶（activase）催化，与CO2形成带负电荷的[[氨基酸]]，后者再与Mg2+结合，生成酶-CO2- Mg2+活性[[复合体]]（ECM），酶即被激活。光还通过还原态Fd产生[[效应物]]——[[硫氧还蛋白]]（thioredoxin, Td）又使FBPase和Ru5PK的相邻[[半胱氨酸]]上的[[巯基]]处于还原状态，酶被激活；在暗中，巯基则氧化形成[[二硫键]]，酶[[失活]]。
3.光合产物输出速率的调节：光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到[[细胞质]]的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。
2 C4途径
在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如[[甘蔗]]、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的[[二羧酸]]，故称为C4-二羧酸途径（C4-dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的，也叫Hatch-Slack途径。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物。而把只具有C3途径的植物成为C3植物。
C4途径的CO2受体是C4植物叶肉[[细胞]]胞质中的磷酸烯醇式[[丙酮]]酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸[[羧化酶]]（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成[[草酰乙酸]]（oxaloacetic acid, OAA）。草酰乙酸由NADP-[[苹果]]酸[[脱氢酶]](malic acid dehydrogenase)催化，被还原为苹果酸（malic acid,Mal），反应在叶绿体中进行。但是，也有植物，其草酰乙酸与[[谷氨酸]]在[[天冬氨酸]][[转氨酶]](aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反应在细胞质中进行。 这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到[[维管束鞘]]细胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvic acid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。
根据运入维管束鞘的C4二[[羧酸]]的种类以及参与脱羧反应的酶类，C4途径又分种类型。一是依赖NADP-[[苹果酸酶]](malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)，如玉米、甘蔗、[[高粱]]等即属此类；二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)，龙爪[[稷]]、蟋蟀草、狗芽根、[[马齿苋]]等属于此类；三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型，羊草、无芒[[虎尾草]]、[[卫茅]]、[[鼠尾草]]等属于此类。NADP-ME型的初期产物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。
C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2，使BSC内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。同时PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，即PEPC对CO2的亲和力高，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。C4途径的酶活性受光、[[代谢物]]运输的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶（PPDK），在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP－苹果酸酶、NAD－苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。
3. 景天酸[[代谢途径]]
在干旱地区生长的景天科、[[仙人掌]]科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间[[气孔]]开放，吸收CO2，在PEPC作用下与[[糖酵解]]过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于[[液胞]]中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，[[细胞液]]变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉（图3-12）。丙酮酸也可进入[[线粒体]]，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机
== 百科帮你涨知识 ==
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