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在干旱地区生长的景天科、[[仙人掌]]科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间[[气孔]]开放，吸收CO2，在PEPC作用下与[[糖酵解]]过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于[[液胞]]中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，[[细胞液]]变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉（图3-12）。丙酮酸也可进入[[线粒体]]，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabolism,CAM）途径。 CAM途径最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，100多个属，1万种植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、[[大戟]]科、[[百合]]科、[[石蒜]]科等植物中。 CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。因此，CAM植物多为[[肉质植物]](但并非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大的[[薄壁细胞]]，内有叶绿体和大[[液泡]]。 根据植物在一生中对CAM的专营程度，CAM植物又分为两类:一类为专性CAM植物，其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径；另一类为兼性CAM植物，如冰叶[[日中花]]（ice plant），在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。 CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。 综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。  4 .光[[呼吸]] 植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。这种呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，称为暗呼吸。 光呼吸与暗呼吸在[[呼吸底物]]、代谢途径以及对O2和CO2浓度的反应等方面均不相同。另外，光呼吸速率比暗呼吸速率高3～5倍。 4.1光呼吸的[[生化]]历程  光呼吸是一个氧化过程，被氧化的[[底物]]是[[乙醇酸]]（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2[[化合物]])，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。  表1 光呼吸与暗呼吸的区别 光呼吸  暗呼吸  底 物  在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。  可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是[[葡萄糖]]。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。  代谢途径  乙醇酸代谢途径，或称C2途径  糖酵解，[[三羧酸循环]]，磷酸戊糖途径  发生部位  只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种[[细胞器]]协同作用下进行。  在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。  对O2 和CO2 浓度的反应  在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。  一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。  反应部位、条件  光下、绿色细胞  光、暗处生活细胞  光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。 在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸[[氧化酶]]催化，被氧化成[[乙醛酸]]和H2O2，后者由[[过氧化氢酶]]催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成[[甘氨酸]]，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子[[丝氨酸]]，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过[[氧化体]]，并与乙醛酸进行转氨作用，形成[[羟基]]丙酮酸，后者在[[甘油酸脱氢酶]]作用下，还原为[[甘油酸]]。最后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。 4.2 光呼吸的[[生理]]功能 从碳素同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的20％～40%的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。 CO2和O2竞争Rubisco的同一活性部位，并互为加氧与羧化反应的[[抑制剂]]。Rubisco催化反应的方向，是进行光合作用还是光呼吸，取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的，那它在生理上有什么意义呢？目前认为其主要生理功能如下: 1.消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇酸积累，使细胞免受伤害。 2.维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。 3.防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终[[电子受体]]NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子[[自由基]]， 对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少 的形成，从而保护光合机构。 4.氮代谢的补充：光[[呼吸代谢]]中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。 5. C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较 根据高等植物光合作用碳同化途径的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物。 但研究发现，高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如，甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、[[低温]]条件下却变成了C3植物。冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。  表2 C3植物、C4植物C3-C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较 特 征  C3植物  C4植物  C3-C4中间植物  CAM植物  结构  BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松  BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranz type）  BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄  BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大  绿素a/b  2.8± 0.4  3.9± 0.6  2.8～3.9  2.5～3.0  征  C3植物  C4植物  C3-C4中间植物  CAM植物  CO2补偿点  (μg L-1)  >40  5左右  5～40  光照下:0～200，黑暗中:<5  合固定CO2的途径  只有C3途径  C4途径和C3途径  C3途径和有限的  C4途径  CAM途径和C3途径  O2固定酶  Rubisco  PEPC,Rubisco  PEPC,Rubisco  PEPC,Rubisco  O2最初接受体  RuBP  PEP  RuBP,PEP（少量）  光下:RuBP；  暗中:PEP  CO2固定最初产物  PGA  OAA  PGA，OAA  光下:PGA；黑暗中:OAA  EPC活性  (μmol.mg-1  .chl.min-1)  0.30～0.35  16～18  < 16  19.2  最大净光合速率  (μmolCO2 m-2.s-1)  15～35  40～80  30～50  1～4  光呼吸  3.0～3.7  ≈0  0.6～1.0  ≈0  同化产物分配  慢  快  中等  不等  [[蒸腾系数]]  450～950  250～350  中等  光下150～600  暗中18～100  到了20世纪70年代，又发现某些植物形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间，被称为C3-C4中间植物。迄今已发现在禾本科、栗米草科、[[苋]]科，菊科、十字花科及紫茉莉科等科植物中有数十种C3-C4中间植物，如黍属的Panicum milioides 和P.Schenckii等。然而，大多数C3植物、C4植物、C3-C4中间植物及CAM植物的形态解剖结构和生理生化特性还是相对稳定的，有区别的，见表3-5。一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。 [[分类:生物]]