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韧皮部
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<b>[[韧皮部]] phloem</b>
[[维管植物]](蕨类植物和种子植物)体内输导养分,并有支持、贮藏等功能的复合组织。[[植物体]]各器官中的韧皮部与输导水分的[[木质部]]共同组成[[维管系]]统。 被子植物的韧皮部由[[筛管]]和伴胞、韧皮[[纤维]]和韧皮[[薄壁细胞]]等组成。其中筛管为韧皮部的基本成分,有机物(糖类、[[蛋白质]]等)及某些矿质元素离子的运输由他们来完成。韧皮纤维质地坚韧,抗曲挠能力较强。为韧皮部中担负机械支持功能的成分。
<b>位置</b>
<b> </b> 在树皮和形成层之间,并内含有筛管。
==组成==
韧皮部由筛分子、[[厚壁组织]][[细胞]]和[[薄壁组织]]细胞组成。
<b>筛分子</b>
包括筛胞和筛管,前者分布于蕨类植物和裸子植物中,后者存在于被子植物中。筛管由一系列[[筛管分子]]顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具[[初生壁]],[[细胞壁]]较厚,在新鲜材料切片上,增厚的细胞壁有珍珠光泽,称珠光壁。此种壁主要由纤维素和[[果胶]]物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域。这是一些具[[筛孔]]的区域,[[原生质]]束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接,以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗,称作[[筛板]]。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板。联络索周围常有一层[[胼胝质]],有时在筛域的表面也有胼胝质沉积。当筛管分子处于休眠状态时,胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物,恢复活动后,胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时,胼胝质不再沉积,筛域中的筛孔明显露出。幼小筛管分子的[[原生质体]]与其他薄壁组织细胞类似,有[[细胞质]]、[[细胞核]]和各种[[细胞器]],当它成熟时才发生显著变化:在原生质体中细胞核瓦解,有时[[核仁]]移到细胞质中,[[液泡膜]]消失,细胞质与[[细胞液]]融合;[[线粒体]]逐渐[[退化]],内膜解体,嵴消失或只余少数;[[质体]]内部结构退化;[[核糖体]]消失;平滑[[内质网]]常聚集成堆,不成堆的则靠近[[质膜]]形成一网状结构。
筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞。筛胞与筛管分子的结构相似,如细胞侧壁上有筛域,细胞成熟后,细胞核解体并有形成胼胝质的能力。但筛胞是单个细胞,筛胞之间以侧壁上的筛域相通,无筛板形成。但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质细胞,这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞,但当筛胞失去功能时,蛋白质细胞也随着死亡。蛋白质细胞不一定含有蛋白质,只是比韧皮部的其他薄壁组织细胞的细胞质[[染色]]深,并具有一个较大的细胞核。
<b>厚壁组织细胞</b>
韧皮部中的厚壁组织细胞有两种:纤维和[[石细胞]]。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中,增加其支持的能力,称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的[[木质化]]次生壁的长形细胞,大部分在成熟后原生质体解体,变为死细胞。但也有的植物,例如[[亚麻]],韧皮纤维成熟后细胞并没有死,加厚的次生壁也不木质化。
有些植物的韧皮部中具石细胞,它们可与纤维结合一起,或单个,或成大小不等的细胞群。石细胞壁明显加厚并木质化,形状多样。
<b>薄壁组织细胞</b>
在[[次生韧皮部]]中通常有两类薄壁组织细胞:①轴向薄壁组织细胞,来源于形成层的纺锤状[[原始细胞]];②[[射线]]薄壁组织细胞,来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有[[淀粉]]、[[生物碱]]、[[单宁]]和[[结晶体]]等,有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的细胞壁形成内突生长,[[分化]]为传递细胞,执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织[[细胞分化]]为[[分泌细胞]]、分泌道或乳汁器等分泌结构,如[[杜仲]]韧皮部中的[[杜仲胶囊]]、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等。
==发育==
根据来源不同,韧皮部可分为初生韧皮部和次生韧皮部。
<b>初生韧皮部</b>
由[[根端]]或茎端顶端[[分生组织]]分化出的原形成层,进一步分化形成。根据发生的先后又可分为原生韧皮部和后生韧皮部。它们与初生木质部共同组织[[维管束]]。原生韧皮部是在植物体各部分正伸展生长时成熟的。在生长过程中,筛分子被挤拉,很快失去其功能,最后完全被压挤毁坏。后生韧皮部分化较晚,在无次生生长的植物中是植物体中唯一有输导作用的韧皮部。被子植物的原生韧皮部中,筛管分子狭细不明显,成熟后没有细胞核,有具胼胝质的筛域。它们单个或成群地分散在薄壁组织细胞中,有的有伴胞,有的没有。在许多双子叶植物中,伸长的生活细胞为纤维[[原基]],当筛分子的生理活动停止后,纤维原基伸长,并发育出次生壁而形成纤维。许多双子叶植物茎中,这些原生韧皮部纤维位于后生韧皮部外围(图4),以前被称为“[[中柱鞘]]纤维”。在根的原生韧皮部中也有纤维。后生韧皮部中的筛管分子比原生的多而粗,并出现伴胞。在后生韧皮部中常缺少纤维,但有的薄壁组织细胞可以转变成石细胞。
<b>次生韧皮部</b>
裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎,在加粗生长过程中形成的韧皮部。次生韧皮部组成树皮的大部分,它与[[次生木质部]]一样都是由维管形成层活动产生,但比木质部少得多。这一是由于形成的少,二是由于老的韧皮部被挤毁,失去功能后因[[周皮]][[隔离]]而剥落,不能象木质部那样不断积累。