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碳同化
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[[碳同化]]
[[二氧化碳]]同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。二氧化碳同化是在[[叶绿体]]的[[基质]]中进行的，有许多种酶参与反应。[[高等植物]]的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（[[景天]]酸[[代谢]]）途径。
3.再生阶段：是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应(见图3-10)。最后一步由核酮糖－5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细[[胞质]]中合成[[蔗糖]]。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可见，其能量转换效率是非常高的。
CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。
综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。
4 .光[[呼吸]]
光呼吸与暗呼吸在[[呼吸底物]]、代谢途径以及对O2和CO2浓度的反应等方面均不相同。另外，光呼吸速率比暗呼吸速率高3～5倍。
4.1光呼吸的[[生化]]历程
光呼吸是一个氧化过程，被氧化的[[底物]]是[[乙醇酸]]（glycolate）。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2[[化合物]])，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。
表1 光呼吸与暗呼吸的区别
光呼吸
暗呼吸
底 物
在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。
可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是[[葡萄糖]]。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。
代谢途径
乙醇酸代谢途径，或称C2途径
糖酵解，[[三羧酸循环]]，磷酸戊糖途径
发生部位
只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种[[细胞器]]协同作用下进行。
在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。
对O2 和CO2 浓度的反应
在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。
一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。
反应部位、条件
光下、绿色细胞
光、暗处生活细胞
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。
5. C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较
根据高等植物光合作用碳同化途径的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物。 但研究发现，高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如，甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、[[低温]]条件下却变成了C3植物。冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。
表2 C3植物、C4植物C3-C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较
特 征
C3植物
C4植物
C3-C4中间植物
CAM植物
结构
BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松
BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranz type）
BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄
BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大
绿素a/b
2.8± 0.4
3.9± 0.6
2.8～3.9
2.5～3.0
征
C3植物
C4植物
C3-C4中间植物
CAM植物
CO2补偿点
(μg L-1)
>40
5左右
5～40
光照下:0～200，黑暗中:<5
合固定CO2的途径
只有C3途径
C4途径和C3途径
C3途径和有限的
C4途径
CAM途径和C3途径
O2固定酶
Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
O2最初接受体
RuBP
PEP
RuBP,PEP（少量）
光下:RuBP；
暗中:PEP
CO2固定最初产物
PGA
OAA
PGA，OAA
光下:PGA；黑暗中:OAA
EPC活性
(μmol.mg-1
.chl.min-1)
0.30～0.35
16～18
< 16
19.2
最大净光合速率
(μmolCO2 m-2.s-1)
15～35
40～80
30～50
1～4
光呼吸
3.0～3.7
≈0
0.6～1.0
≈0
同化产物分配
慢
快
中等
不等
[[蒸腾系数]]
450～950
250～350
中等
光下150～600
暗中18～100
到了20世纪70年代，又发现某些植物形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间，被称为C3-C4中间植物。迄今已发现在禾本科、栗米草科、[[苋]]科，菊科、十字花科及紫茉莉科等科植物中有数十种C3-C4中间植物，如黍属的Panicum milioides 和P.Schenckii等。然而，大多数C3植物、C4植物、C3-C4中间植物及CAM植物的形态解剖结构和生理生化特性还是相对稳定的，有区别的，见表3-5。一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是在低CO2浓度、高温、强光。
[[分类:生物]]
