真核生物
真核生物(Eukaryota)是所有单细胞或多细胞的、其细胞具有细胞核的生物的总称,它包括所有动物、植物、真菌和其他具有由膜包裹着的复杂亚细胞结构的生物。真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有细胞核,因此以真核来命名这一类细胞。许多真核细胞中还含有其它细胞器,如线粒体、叶绿体、高尔基体等。
由于具有细胞核,因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。
真核生物在进化上是单源性的,都属于三域系统中的真核生物域,另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因相关性上具有一定相似性,因此有时也将这两者共同归于Neomura演化支。
真核细胞与原核细胞的主要区别
①真核细胞具有由染色体、核仁、核液、双层核膜等构成的细胞核;原核细胞无核膜,故无真正的细胞核,仅有由核酸集中组成的拟核。②真核细胞的转录在细胞核中进行,蛋白质的合成在细胞质中进行,而原核细胞的转录与蛋白质的合成交联在一起进行。③真核细胞有内质网、高尔基器、溶酶体等细胞器,原核细胞没有。④真核生物中除某些低等类群(如甲藻等)的细胞以外,真核细胞的染色体上都有5种或4种组蛋白与DNA结合,形成核小体;而在原核生物,虽然普遍都有碱性蛋白与DNA相结合,但有关的碱性蛋白与真核细胞的组蛋白是不同的。⑤真核细胞在细胞周期中有专门的DNA复制期(S期);原核细胞则没有,其DNA复制常是连续进行的。⑥真核细胞的有丝分裂是原核细胞所没有的。⑦真核细胞有发达的微管系统,其鞭毛(纤毛)、中心粒、纺锤体等都与微管有关。虽则有少数报道说在有的原核生物体内也看到了微管样的结构,但细菌的鞭毛与微管毕竟是不相干的。⑧真核细胞有由肌动、肌球蛋白等构成的微纤维系统,后者与胞质环流、吞噬作用等密切相关;而现存的原核生物却没有这种系统,因而也没有胞质环流和吞噬作用。⑨真核细胞的核糖体为80S型,原核生物的为70S型,两者在化学组成和形态结构上都有明显的区别。真核细胞的核糖体中普遍具有独立的5.8SrRNA分子微胞子虫为唯一的例外,而原核细胞则没有。⑩真核细胞含有的线粒体,为双层被膜所包裹,有自己特有的基因组、核酸合成系统与蛋白质合成系统,其内膜上有与氧化磷酸化相关的电子传递链。原核细胞功能上与线粒体相当的结构是质膜和由质膜内褶形成的结构,但后者既没有自己特有的基因组,也没有自己特有的合成系统。植物的真核细胞中含有叶绿体,它们亦为双层膜所包裹,也有自己特有的基因组和合成系统。与光合磷酸化相关的电子传递系统位于由叶绿体的内膜内褶形成的片层上。原核生物中的蓝细菌和光合细菌,虽然也具有进行光合作用的膜结构,但比叶绿体简单得多。
过去由于不知道古细菌的存在,曾错把真细菌类特有的一些与真核生物的差异当作是原核生物与真核生物的根本差异。例如,真细菌类的壁含有由二氨基庚二酸和胞壁酸构成的肽聚糖层,这是真核生物所没有的,过去就认为这是两大类生物的重要差别,殊不知古细菌类的壁中也不含这种成分。又如真细菌类在蛋白质合成时所用的发端性氨基酰tRNA是甲酰蛋氨酰tRNA,而真核生物所用的却是蛋氨酰tRNA。过去也曾认为这是原核生物与真核生物的根本差异,其实古细菌所用的也是蛋氨酰tRNA。此外,真细菌类的蛋白质合成对白喉毒素全无反应,而原细菌类却像真核生物那样对之非常敏感。真核生物的DNA中含有大量重复序列,真细菌类则没有,但已知有的原细菌DNA中也是含有重复序列的。
真核生物与原核生物的演化关系
真核与原核两大类生物都遵循“中心法则”,都用同一套遗传密码,膜构造和蛋白质合成方式也基本一致等,都表明它们有统一的来源。而从两者复杂程度的不同以及它们的化石在地层中出现的先后(已知最早的原核生物化石是34亿年前的,而最早的真核生物化石则是19亿年前的)来看,可以认为最早的真核生物是从古代的某种原核生物进化而来的,极可能是从古代的某种原细菌进化来的。
最原始的真核生物的直接祖先很可能是一种异常巨大的原核生物,体内具有由质膜内褶而成的像内质网那样的内膜系统和原始的微纤维系统,能够作变形运动和吞噬。以后内膜系统的一部分包围了染色质,于是就形成了最原始的细胞核。内膜系统的其他部分则分别发展为高尔基器、溶酶体等细胞器。按照美国学者L.马古利斯等重新提出的“内共生说”(见细胞起源),线粒体起源于胞内共生的能进行氧化磷酸化的真细菌,而叶绿体则起源于胞内共生的能进行光合作用的蓝细菌。
真核生物的分类
美国学者R.W.惠特克1969年把真核生物分为 4界即:原生生物界、真菌界、植物界和动物界。原生生物界包括原生动物、单细胞藻类和单细胞真菌。真菌界营腐生或寄生生活,多数种类细胞有几丁质的壁,菌体多由菌丝组成。植物界有叶绿体,能进行光合作用,细胞有纤维素的壁。动物界营摄食或捕食生活,多数种类能运动,细胞无壁,有复杂的胚胎发育过程。这种分法现在已经得到了较普遍的承认。
参看