硝化作用
氨在微生物作用下氧化为硝酸的过程。硝化细菌将氨氧化为硝酸的过程。通常发生在通气良好的土壤、厩肥、堆肥和活性污泥中。
概述
19世纪以前,人们把硝酸盐看作是化学作用的产物,即空气中的氧和氨经土壤催化形成。1862年L.巴斯德首先指出硝酸盐的形成可能是微生物作用的结果。1877年,德国化学家T.施勒辛和A.明茨用消毒土壤的办法,证实了氨被氧化为硝酸的确是生物学过程。1891年,С.Н.维诺格拉茨基用无机盐培养基成功地获得了硝化细菌的纯培养,最终证实了硝化作用是由两群化能自养细菌进行的。先是亚硝化单胞菌将铵氧化为亚硝酸;然后硝化杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸。这两群细菌统称硝化细菌。其作用过程如下:
硝化细菌从铵或亚硝酸的氧化过程中获得能量用以固定二氧化碳,但它们利用能量的效率很低,亚硝酸菌只利用自由能的5~14%; 硝酸细菌也只利用自由能的5~10%。因此,它们在同化二氧化碳时,需要氧化大量的无机氮化合物。
土壤中硝化细菌的数量首先受铵盐含量的影响,一般耕地里,每克土中只有几千至几万个。添加铵盐即可使其数量增至几千万个。土壤中性偏碱,通气良好,水分为田间持水量的50~70%,温度为10~30℃时,最适宜硝化细菌的生长繁殖,铵盐也能迅速被转化为硝酸盐。
自然界中,除自养硝化细菌外,还有些异养细菌、真菌和放线菌能将铵盐氧化成亚硝酸和硝酸,异养微生物对铵的氧化效率远不如自养细菌高,但其耐酸,并对不良环境的抵抗能力较强,所以在自然界的硝化作用过程中,也起着一定的作用。
作用机理
硝化作用由自养型细菌分阶段完成。
第一阶段
第一阶段为亚硝化,即氨氧化为亚硝酸的阶段。参与这个阶段活动的亚硝酸细菌主要有 5个属:亚硝化毛杆菌属(Nitrosomonas) ;亚硝化囊杆菌属(Nitrosocystis);亚硝化球菌属(Nitrosococcus);亚硝化螺菌属(Nitrosospira)和亚硝化肢杆菌属(Nitrosogloea)。其中,尤以亚硝化毛杆菌属的作用居主导地位,常见的有欧洲亚硝化毛杆菌 (Nitrosomonas europaea)等。
第二阶段
第二阶段为硝化,即亚硝酸氧化为硝酸的阶段。参与这个阶段活动的硝酸细菌主要有3个属:硝酸细菌属(Nitrobacter);硝酸刺菌属 (Nitrospina)和硝酸球菌属(Nitrococcus)。其中以硝酸细菌属为主,常见的有维氏硝酸细菌(Nitrobacter winogradskyi)和活跃硝酸细菌 (N. agilis)等。
其他硝化细菌
除上述的自养型微生物外,土壤中还有大量多种异养型微生物在培养基上,也能将氨和有机氮化物氧化为N囯或囶,但其硝化能力低于自养型硝化细菌。也有人认为,异养型硝化微生物的硝化能力虽弱,但在土壤中的数量却十分庞大,因而在硝化作用中也有相当意义。
影响因素
土壤中的硝化作用受pH、水分和温度等生态因子的影响。中性或碱性土壤最适宜硝化作用的进行,pH低于6.0时硝化作用速率显著下降;低于5.0则作用甚微。硝化细菌的不同种类对pH的要求也不同。通常,来自酸性土壤的种类较来自碱性土壤者能忍受较低的pH。土壤的含水量(或通气状况)和温度是硝化作用强度的函数。处于湿润状态的土壤(其含水量为最大持水量的60%左右)最适宜于硝化作用的进行,而干燥的土壤则有碍硝化细菌的存活。有利于硝化作用的温度范围为4~40℃。土壤中固有的硝化细菌对温度的适应性与其所处的气候带有关。如在热带地区土壤中,硝化作用的最适温度可高达35℃。
此外,由于硝化作用的基质(铵)有的来自周期地向土壤中施入的铵态肥料,有的来自土壤中固有的有机氨化物经氨化作用形成的铵,基质来源的这种差异也会对硝化作用产生影响。其他影响硝化作用的因素还有作物根系、微量重金属、各种除草剂和化学制剂等。
对土壤肥力和环境的影响
硝化作用所产生的 N囶,由于不能被土壤胶体所吸附,除供植物吸收外,其余部分或随水流(径流和渗漏)离开土体,或经反硝化作用而还原为N2和N2O,逸入大气之中,造成大气环境污染和土壤氮的损失。尤其是在土壤大量施用铵态化学肥料(如硫铵和硝铵)以后,所产生的大量N囶和相当数量的N囯,一旦随水流进入饮用水中,不仅会促使水质向富营养化发展,滋生大量浮生生物,一旦进入动物体内,还会发生氧化血红蛋白症,阻碍体内氧的运输,对婴儿的威胁尤为严重。N囶及N囯还极易转化为亚硝胺(NH2NO2),已证明是一种致癌、致畸、甚至导致胎儿死亡的有害物质。