脑激素
脑激素(brain hormone),昆虫脑神经分泌细胞分泌的一类激素,其中最重要的是促前胸腺激素。昆虫的脑神经分泌细胞有几百个到几十个不等,这些内分泌细胞在不同时期、不同环境因子作用下分泌肽类或蛋白质激素。
昆虫的脑既是神经中枢,又具有分泌激素的功能。无头幼虫、无头蛹或无脑蛹能生活很长时间,不取食,不爬动,但能呼吸,背血管仍能有规律地搏动。如果将别的昆虫的脑移植入这些无头幼虫或无脑蛹的体内,不管移植的部分在身体何处,过了一段时间,这些无头幼虫或无脑蛹又可恢复发育。将脑磨碎,或将脑的活性物质抽提出来,再注射入无头幼虫或无脑蛹体内,这些无头幼虫或无脑蛹也能恢复发育。可见昆虫脑具有分泌激素的功能。
脑神经分泌细胞在脑内的分布有一定规律,依据它们的位置可分为间脑中部神经细胞,背神经分泌细胞,腹神经分泌细胞,背侧神经分泌细胞等。昆虫脑中神经分泌细胞的大小随生理活动状态而变化,直径约5~30微米。
在脑神经分泌细胞中含有许多神经分泌颗粒,直径约2000~4000埃,系由神经分泌细胞的内质网系统制造,经由高尔基器加工而成。
昆虫脑激素中有一种具有促进、激活前胸腺(蜕皮腺)活动的功能的,称为促前胸腺激素(PTTH)。
脑激素经过心侧体神经输送到心侧体,从心侧体再释放到体液中。所以心侧体是脑神经分泌物质的储藏器,或者叫做神经体液器官。鳞翅目的咽侧体也是脑激素的储藏器。植入的咽侧体有激活前胸腺的作用,咽侧体的提取物也具有促前胸腺的功能,此外,脑神经分泌细胞的轴索也直接伸入咽侧体中。
脑神经分泌细胞在受到内外环境因子刺激后才开始周期性的分泌活动。吸血蝽要饱餐一顿后才进行生长蜕皮活动。当其吸入大量血液后,腹部充分膨大伸展,产生一种向心的刺激信号,促进脑神经分泌细胞活动。如果不让吸血蝽获得食物,它的脑神经分泌细胞能保持静息状态几个月而不活动。切断吸血蝽前胸神经索,让它饱餐一顿。虽然腹部能膨大伸展,但腹部膨大的信号不能传递到脑,神经分泌细胞不活动,脑激素很少,前胸腺不能活动,蜕皮激素含量也非常少,因而不能蜕皮。
除食物外,光线也是非常重要的刺激因素。光照时间长短对昆虫感觉器官产生的长光照或短光照的刺激效应,经传递入脑,也可影响神经分泌活动,如在一些鳞翅目昆虫,当光照周期长达16小时以上时,甚至可影响其滞育状态。脑神经分泌细胞正是在内外环境因子激动或抑制下,周期性释放激素,从而影响蜕皮激素的周期活动,以调节昆虫的周期性生长发育和蜕皮。
昆虫脑激素属于蛋白质或肽类,例如家蚕的促前胸腺激素是一条单链的肽类,含有40~43个氨基酸,N-末端是甘氨酸,分子量约为4330~4740,只要0.1毫微克就可使无脑蓖麻蚕蛹恢复成虫发育。5毫克促前胸腺激素能直接刺激培养的前胸腺释放蜕皮激素。
脑激素、蜕皮激素和保幼激素共同组成内分泌调节系统,控制昆虫的变态。促前胸腺激素促使前胸腺分泌蜕皮激素,调节昆虫蜕皮。脑激素也能促进咽侧体活动,故又名促咽侧体激素。在脑激素、蜕皮激素、保幼激素三者的相互协调作用下,控制着每一次蜕皮后的虫态。
有人认为脑激素也能直接起作用,如飞蝗脑神经分泌细胞所产生的激素,能促进卵巢的卵泡细胞发育,叫做促卵巢卵泡激素;埃及伊蚊的脑激素能引起卵巢发育,叫做卵巢发育激素;大吸血蝽脑神经分泌细胞产生的激素对卵巢细胞的有丝分裂和减数分裂起调节作用。总之,脑激素对昆虫的生长、发育、蜕皮、变态、生殖滞育等重要生理过程起调节作用,但是在不同种类的昆虫中其功能也不相同。
昆虫脑神经分泌细胞数量众多,类型及化学反应不一,可能分泌出性质不同的激素,如鞣化激素,蜕壳激素等都是脑神经分泌的产物。至于脑中所分泌的神经传递物质,如5-羟色胺等,也是脑神经细胞的产物,但与脑激素有所不同。
昆虫脑神经分泌细胞结构上具有神经细胞的特征,并具有电位活动,如美洲蠊脑中央神经分泌细胞有传导神经冲动的能力,静息电位为-20~40毫伏,动作电位为2~3毫伏,但动作电位持续时间较长,大约为 5毫秒,而一般神经元为1毫秒,这表明神经分泌细胞的传导比较缓慢。由于脑神经分泌细胞的位置特殊,位于脑的中枢及其附近,它既能接受各感觉神经细胞传来的信号,又能将神经信息转换成激素信息,所以我们可以把脑神经分泌细胞看成一种信息转换器,通过这种机制,可将瞬间的、不断的神经刺激转变成长期的、连续的激素信息,从而调节昆虫的各种生理活动。脑激素还能调节其他内分泌器官的活动。各种内外环境因子的刺激和抑制效应,绝大多数也是通过神经内分泌系统来调节昆虫的各种生理活动的,其中脑激素的功能最为重要(见昆虫激素)。