苔藓植物
苔藓植物的起源与演化
关于苔藓植物的来源问题,目前尚无一致的意见,有人认为起源于绿藻,其理由为:含有相同的光合作用色素;相同的贮藏淀粉;精子均具有2条等长的顶生鞭毛;孢子萌发时所形成的原丝体,与丝藻也很相似;轮藻的卵囊与精子囊的构造可与苔藓植物的颈卵器和精子器相比拟。但也有人认为是由裸蕨类植物退化而来,裸蕨类出现于志留纪,而苔藓植物出现于泥盆纪中期,要比裸蕨晚数千万年。从进化顺序上说,它们很可能起源于同一祖先。但是,上述两种观点至今还缺乏足够的证据,有待于今后进一步研究。
由于苔藓植物的配子体占优势,孢子体依附在配子体上,但配子体构造简单,没有真正的根,没有输导组织,喜欢荫湿,在有性生殖时,必须借助于水,因而在陆地上难于进一步适应和发展,这都表明它是由水生到陆生的过渡类型。
苔藓植物的分类
苔藓植物约有2万3千余种,我国约有2,200多种。通常苔藓植物门分为苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci)。1953年美国苔类学家休斯特(Schuster)根据原属于苔纲的角苔目(Anthocerotales)在形态构造上与苔纲和藓纲的显着差别,以及在系统演化上占有的独特位置,而将其提升为纲,称为角苔纲(Anthocerotae),从而把苔藓植物门分为3纲。
苔纲(Hepaticae)
苔纲植物的营养体(配子体)为叶状体,或为有茎、叶分化的茎叶体,多有背腹之分,常为两侧对称;假根单细胞;叶不具中肋,细胞内叶绿体多数,无淀粉核;孢子体的构造简单,一般无蒴轴(columella)及蒴盖(lid)、蒴齿(peristome),具有弹丝;原丝体不发达,每一原丝体通常只形成一个植株。多生于阴湿的土表、岩石和树干上。
本纲可分为二亚纲,即叶苔亚纲(Jungermanniae,含叶苔目等4目)和地钱亚纲(Marchantiae,含地钱目等3目)。现以地钱亚纲地钱目(Marchantiales)中的地钱为例,介绍如下:
地钱(Marchantia polymorpha L.) 我国各地广泛分布,常见于沟旁、井边、墙脚等阴湿处。配子体为绿色、扁平、叉状分枝的叶状体,生长点位于分叉凹陷处。在横切面上,可看到叶状体由多层细胞组成,其背面(上面)有一层表皮,分布有菱形或多边形的小区,各区中央有一个通气孔,通嚮气室。表皮下方有排列疏松的同化组织,细胞内含有较多的叶绿体。同化组织下面是数层排列紧密的大型薄壁细胞,含叶绿体较少,属贮藏组织。在下表皮上,还能见到许多多细胞的鳞片和单细胞的假根,具有固着、吸收和保持水分的作用。
地钱主要以胞芽进行营养繁殖。胞芽生于叶状体背面的胞芽杯(gemma cup)中,呈绿色圆片形,两侧有缺口,下部具柄。成熟后自柄处脱落,萌发成新的植物体。
地钱的配子体为雌雄异株。有性生殖时,分别在雌雄配子体上产生伞形有柄的雌器托(颈卵器托)和雄器托(精子器托)。雌器托的托盘边缘有指状分裂的芒线,二芒线之间有一列倒悬瓶状的颈卵器。雄器托的托盘边缘波状浅裂,内生有许多精子器。成熟后的颈卵器其颈沟细胞和腹沟细胞解体,精子游入颈卵器中与卵结合形成合子。合子在颈卵器内先发育成胚,再长为孢子体。孢子体成熟后,孢蒴内的孢子母细胞经过减数分裂发育成孢子,此外在孢蒴内,具有长条形、壁上有螺旋状增厚的弹丝。孢蒴成熟后开裂,孢子借弹丝的力量散出,在适宜的环境中萌发成雌性或雄性的原丝体,进而发育成新的雌、雄配子体(叶状体)。
苔类植物中叶状体类型常见的还有:石地钱(Reboulia hemisphaerica)、钱苔(Riccia glauca )、毛地钱(Dumortiera hirsuta);茎叶体类型常见的,如叶苔目的光萼苔(Porella platyphylla)等。
角苔纲(Anthocerotae)
角苔纲植物的植物体(配子体)均为叶状体;细胞内仅有1-8个大型叶绿体,叶绿体内有淀粉核;精子器和颈卵器均生于配子体表皮下;孢子体无蒴柄,但孢蒴基部有居间分生组织可使孢蒴伸长,孢蒴细圆柱形,具蒴轴。
本纲仅1目,角苔目(Anthocerotales),常见的有中华角苔(Anthoceros chinensis (Steph.) Chen),特产我国。
苔藓植物在自然界中的作用及其经济意义
除干旱的沙漠和碧蓝的大海外,世界各地均有苔藓植物生长,在温带和寒带的高山、沼泽、冻原常可形成大片苔藓群落。苔藓植物在自然界中的作用及其经济意义主要表现在如下方面。
1.苔藓植物能继蓝藻、地衣之后,出现于荒漠、冻原及裸露的岩石上,能分泌一些酸性物质,溶解岩面,同时能积蓄空气中的物质和水分,以及本身残体的堆积,经悠久岁月后,逐渐形成了土壤,为其它高等植物的生长创造了条件。因此,它是植物界的开拓者之一。
2.苔藓植物一般都有很强的吸水力,尤其是当密集丛生成片时,其贮水量可达体重的10-20倍。因此,对林地和山野的水土保持有重要的作用。
3.藓类植物遗体的沉积,能使湖泊、沼泽逐渐陆化,为相继出现的陆生草本、灌木和乔木提供了基础,从而使湖泊、沼泽演替为森林。相反,也能使森林演替为沼泽。
4.苔藓植物对空气中的SO2和HF等有毒气体很敏感,例如空气中的SO2浓度达到0.5mg/m3时,就会对苔藓植物产生危害,故可作为监测大气污染的指示植物。
5.经济用途,不少种类可药用,如金发藓(即中药土马鬃Polytrichum commune Hedw.)有乌发、活血、利大小便等功效;暖地大叶藓(Rhodobryum giganteum (Schwaegr.) Par.)对治疗心血管病有较好的疗效;泥炭藓常用于包装运输新藓苗木,或作为苗床的覆盖物;泥炭藓或其他藓类所形成的泥炭,还可作燃料和肥料。