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韧皮部
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<b>位置</b>
<b> </b> 在树皮和形成层之间，并内含有筛管。
==组成==
韧皮部由筛分子、[[厚壁组织]][[细胞]]和[[薄壁组织]]细胞组成。
<b>筛分子</b>
包括筛胞和筛管，前者分布于蕨类植物和裸子植物中，后者存在于被子植物中。筛管由一系列[[筛管分子]]顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具[[初生壁]]，[[细胞壁]]较厚，在新鲜材料切片上，增厚的细胞壁有珍珠光泽，称珠光壁。此种壁主要由纤维素和[[果胶]]物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域。这是一些具[[筛孔]]的区域，[[原生质]]束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接，以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗，称作[[筛板]]。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板。联络索周围常有一层[[胼胝质]]，有时在筛域的表面也有胼胝质沉积。当筛管分子处于休眠状态时，胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物，恢复活动后，胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时，胼胝质不再沉积，筛域中的筛孔明显露出。幼小筛管分子的[[原生质体]]与其他薄壁组织细胞类似，有[[细胞质]]、[[细胞核]]和各种[[细胞器]]，当它成熟时才发生显著变化：在原生质体中细胞核瓦解，有时[[核仁]]移到细胞质中，[[液泡膜]]消失，细胞质与[[细胞液]]融合；[[线粒体]]逐渐[[退化]]，内膜解体，嵴消失或只余少数；[[质体]]内部结构退化；[[核糖体]]消失；平滑[[内质网]]常聚集成堆，不成堆的则靠近[[质膜]]形成一网状结构。
在筛管分子中通常含有一种粘稠的蛋白质物质，以前称为粘液。自20世纪60年代后期,改称为P-蛋白质,由它形成的微小体，称为粘液体或P-[[蛋白质体]]。它们在成熟筛管分子中常分散在整个原生质体中。P-蛋白质体是由一些直径为18～23纳米的管状细丝所组成，而这类细管又是由成螺旋排列的[[亚基]]构成,每圈有6个直径为6～7纳米的近于圆球形亚基，有时还可以有两束管状细丝呈双螺旋排列。P-蛋白质可以聚合也可以解聚，其螺旋可以变松扩展。由于P-蛋白质存在于筛管分子的联络索中，并有ATP[[酶活性]],因此有人认为它与筛管中的物质运输有关，但也有人认为[[单子叶植物]]中并没有典型的粘液体，在裸子植物和蕨类植物的筛分子中也缺少P-蛋白质。一般筛管生活不到一年就失去功能，这时就由新形成的筛管所代替。但有些植物则不同，如在[[葡萄]]茎的筛管中，越冬前形成大量胼胝质堆积在筛板上，次年春季，这些胼胝质消失，筛管又恢复功能。又如王棕茎基部的筛管，具功能的时间可长达 100年以上。一般筛管分子旁边有一个或几个伴胞，它们在[[个体发育]]上与筛管分子来自同一个[[母细胞]]，在[[生理]]功能上与筛管也有密切关系。在结构上，一个幼小的筛管与伴胞差别不大，成熟后，彼此就有显著的不同。如在横切面上，伴胞小而呈多角形；伴胞的细胞质中有着丰富的细胞器和膜系统，有许多核糖体，线粒体有显著的嵴，具典型结构的细胞核，常变长或呈分枝状。筛管分子与其相邻的伴胞由许多[[胞间连丝]]相连，有的伴胞的细胞壁向胞腔内突起，成为[[传递细胞]]。当筛管分子成熟，各种细胞器大部分解体后，伴胞可能起着维持筛管分子的结构和渗透平衡的作用，并由它合成蛋白质和补充能量。伴胞随筛管分子的功能停止而死亡。
筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞。筛胞与筛管分子的结构相似，如细胞侧壁上有筛域，细胞成熟后，细胞核解体并有形成胼胝质的能力。但筛胞是单个细胞，筛胞之间以侧壁上的筛域相通，无筛板形成。但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质细胞，这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞，但当筛胞失去功能时，蛋白质细胞也随着死亡。蛋白质细胞不一定含有蛋白质，只是比韧皮部的其他薄壁组织细胞的细胞质[[染色]]深，并具有一个较大的细胞核。
<b>厚壁组织细胞</b>
韧皮部中的厚壁组织细胞有两种：纤维和[[石细胞]]。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中，增加其支持的能力，称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的[[木质化]]次生壁的长形细胞，大部分在成熟后原生质体解体，变为死细胞。但也有的植物，例如[[亚麻]]，韧皮纤维成熟后细胞并没有死，加厚的次生壁也不木质化。
有些植物的韧皮部中具石细胞，它们可与纤维结合一起，或单个，或成大小不等的细胞群。石细胞壁明显加厚并木质化，形状多样。
<b>薄壁组织细胞</b>
在[[次生韧皮部]]中通常有两类薄壁组织细胞：①轴向薄壁组织细胞，来源于形成层的纺锤状[[原始细胞]]；②[[射线]]薄壁组织细胞，来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有[[淀粉]]、[[生物碱]]、[[单宁]]和[[结晶体]]等，有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的细胞壁形成内突生长，[[分化]]为传递细胞，执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织[[细胞分化]]为[[分泌细胞]]、分泌道或乳汁器等分泌结构，如[[杜仲]]韧皮部中的[[杜仲胶囊]]、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等。
==发育==
根据来源不同，韧皮部可分为初生韧皮部和次生韧皮部。
<b>初生韧皮部</b>
由[[根端]]或茎端顶端[[分生组织]]分化出的原形成层，进一步分化形成。根据发生的先后又可分为原生韧皮部和后生韧皮部。它们与初生木质部共同组织[[维管束]]。原生韧皮部是在植物体各部分正伸展生长时成熟的。在生长过程中，筛分子被挤拉，很快失去其功能，最后完全被压挤毁坏。后生韧皮部分化较晚，在无次生生长的植物中是植物体中唯一有输导作用的韧皮部。被子植物的原生韧皮部中，筛管分子狭细不明显，成熟后没有细胞核，有具胼胝质的筛域。它们单个或成群地分散在薄壁组织细胞中，有的有伴胞，有的没有。在许多双子叶植物中，伸长的生活细胞为纤维[[原基]]，当筛分子的生理活动停止后，纤维原基伸长，并发育出次生壁而形成纤维。许多双子叶植物茎中，这些原生韧皮部纤维位于后生韧皮部外围（图4）,以前被称为“[[中柱鞘]]纤维”。在根的原生韧皮部中也有纤维。后生韧皮部中的筛管分子比原生的多而粗，并出现伴胞。在后生韧皮部中常缺少纤维，但有的薄壁组织细胞可以转变成石细胞。
<b>次生韧皮部</b>
裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎，在加粗生长过程中形成的韧皮部。次生韧皮部组成树皮的大部分，它与[[次生木质部]]一样都是由维管形成层活动产生,但比木质部少得多。这一是由于形成的少,二是由于老的韧皮部被挤毁，失去功能后因[[周皮]][[隔离]]而剥落，不能象木质部那样不断积累。
裸子植物韧皮部的结构比较简单，一般只含有筛胞和韧皮薄壁组织细胞，有的还含有蛋白质细胞。在红豆杉科、杉科和柏科的次生韧皮部中有纤维。次生韧皮部中的射线多为单列。双子叶植物次生韧皮部中，一般都有筛管、伴胞和韧皮薄壁组织细胞；有的有纤维，如[[马兜铃]]属、洋槐属和椴树属等；有的含有石细胞，如杜仲。韧皮射线为单列的或多列的，它们多由薄壁组织细胞组成，但也有的有石细胞或含[[晶体]]的石化薄壁组织细胞。
[[分类:生物]][[分类:植物学]]
