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'''黄化叶绿体'''(),又称'''[[黄色体]]'''、'''黄[[质体]]'''<ref></ref>,是[[白色体]]的一种,存在于[[被子植物]][[细胞]]中,为[[叶绿体]]在没有[[光|光照]]的情况下[[退化]]形成,缺乏[[活化]]的色素,会使叶片呈现淡黄色。在数分钟的光线照射后,黄化叶绿体可以逐渐转化为正常叶绿体<ref name=\"chi\"></ref>。
== 形成机制 ==
当植物连续数天(不同[[物种]]需要的天数不同,平均为一至二个星期)<ref name=\"photo\"></ref>处在缺乏[[光|光照]]的情况下时,其细胞中的叶绿体或将要形成叶绿体的[[前导]]物质[[原质粒体]](proplastids)会转换成黄化叶绿体。正常叶绿体的形成过程为原质粒体中小泡不断增加、融合形成层状构造(lamella),形成叶绿体中[[类囊体]](thylakoid)的结构,而类囊体堆叠成垛状构造称为叶绿饼(grana)<ref></ref>。
但在缺乏光照的情况下,原质粒体中小泡的[[增生]]、融合速率会减慢,无法形成层状的类囊体,取而代之的是形成一种三维管状结构,称为原片层体(prolamellar body),其由管状的膜聚合而成。管中有些色素的前导物质<ref></ref>。
由于缺乏活化的[[叶绿素]],黄化叶绿体会使[[叶|叶片]]呈黄色而非绿色,又因缺乏色素,黄化叶绿体可归为广义的白色体。另外,黄化叶绿体内虽没有叶绿素,却有相当多的[[叶黄素]]等[[类胡萝蔔素]],这些类胡萝蔔素的合成受[[八氢番茄红素]][[聚合酶]](Phytoene synthase)的浓度控制,这种[[酵素]]可开启合成类胡萝蔔素的途径<ref>{{cite web|url=http://www.landesbioscience.com/journals/psb/article/9672|title=Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.|publisher=Landes Bioscience|author=Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción|date=2009-10|language=en}}</ref>。
== 结构 ==
黄化叶绿体并没有正常叶绿体拥有的类囊体等构造,只有原片层体(prolamellar body, PLB)和原类囊体(prothylakoid, [[PT]])等膜状构造,合称黄化叶绿体内膜(etioplast inner membranes ,EPIMs)。两种黄化叶绿体内膜中的[[脂质]]、色素、[[蛋白质]]等组成均有不同。根据[[蛋白质组]]分析,原片层体和原类囊体中共有多达111种蛋白质,多和叶绿素的活化途径、[[光合作用]]或蛋白质的分解有关,也有许多可避免细胞受到过多的光照。<ref name=\"photo\"></ref><ref name=\"inner\">{{cite web|url=http://www.dissertations.se/dissertation/7cd6771758/|title=Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light|author= Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet|publisher= University Of Gothenburg (Sweden)|language=en}}</ref>。
=== 原片层体 ===
原片层体(prolamellar body, PLB)是一种管状的膜结构,将内部的[[内腔]](lumen)和外部的[[基质]]区隔。原片层体的主要结构为四条管状的膜聚合于一个接点,形成四面体的结构;次要结构为六条管状的膜在立方体结构的特定顶点接合<ref>原片层体(prolamellar body, PMB)的主要构造如此图:[http://www.rsbs.anu.edu.au/profiles/Brian_Gunning/Web%20PCB/Images/Prolamellar%20body.htm]</ref>目前仍不清楚原片层体形成如此结构的理由及目的。<ref name=\"UPSC\">{{cite web|url=http://www.upsc.se/index2.php?option=com_content&task=view&id=1801&pop=1&page=0&Itemid=47|title=The Assembly of the Prolamellar Body Membrane|author=Selstam E|publisher=Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden)|language=en}}</ref>。
原片层体中的蛋白质有九成以上是开启叶绿素活化步骤的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase(POR),研究显示POR可能为跨膜的蛋白质。<ref name=\"inner\"></ref>
=== 原类囊体 ===
除了原片层体之外,黄化叶绿体中还有原类囊体(prothylakoid, PT),为原片层体外侧放射出去的片状延伸结构,根据目前研究,[[光合作用#原理#光反应|光反应]]中光系统的形成是在原类囊体中启动的。<ref name=\"inner\"></ref>
== 转换机制 ==
== 延伸阅读 ==
* {{cite web|url=http://tw.wrs.yahoo.com/_ylt=A3TWBY8TtzFNxJ4AB8Jr1gt.;_ylu=X3oDMTBzdjlvZ2RxBHNlYwNzcgRwb3MDMzEEY29sbwN0cDIEdnRpZAM-/SIG=15bt2mf8a/EXP=1295190163/**http%3a//www.agron.ntu.edu.tw/download.php%3ffilename=128_5faed2e3.pdf%26dir=writing%26title=%25E9%2599%2584%25E4%25BB%25B6%25E6%25AA%2594%25E6%25A1%2588|title=三种甘藷叶片叶绿素生合成与崩解途径之研究|author=许明晃 黄文达 杨志维 蔡养正 杨棋明 张新轩|publisher=国立台湾大学农艺学系 中央研究院植物研究所|language=zh-tw}}<small>这份论文讲述正常情况下[[叶绿素]]的合成和分解机制。</small>* {{cite web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1064430/|title=A Comparison between Prolamellar Bodies and Prothylakoid Membranes of Etioplasts of Dark-Grown Wheat Concerning Lipid and Polypeptide Composition|author=Eva Selstam and Anna Stina Sandelius|publisher=National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine|language=en}}<small>这份论文讲述原片层体(Prolamellar Body)和原类囊体(Prothylakoid)的不同。</small>
* <small>这份论文讲述黄化叶绿体中[[类胡萝蔔素]]的详细合成机制。</small>