肠
肠(intestine),从胃幽门至肛门的消化管。肠是消化管中最长的一段,也是功能最重要的一段。哺乳动物的肠包括小肠、大肠和直肠 3大段。大量的消化作用和几乎全部消化产物的吸收都是在小肠内进行的,大肠主要浓缩食物残渣,形成粪便,再通过直肠经肛门排出体外。
演化
肠的最原始形式是腔肠动物(如水螅)的肠,为内胚层围绕的一个简单的囊,称为腔肠,它只有一个开口与外界相通。从线形动物(如蛔虫)开始,消化管(即肠)便具有分别的入口(口)和出口(肛门)。从环节动物开始,肠管有了肌层,肠管各部分的形态和功能在不断地进行分化。到脊椎动物,消化管分化的部分有以下几种形式:口腔、咽、食管、嗉囊、砂囊、胃、肠和直肠。内衬于肠壁上皮的一部分细胞具有分泌功能,有些分泌细胞还聚集于特殊的腺区或器官,如肝和胰,它们在发生史上是肠的外伸物,在发育完成后有导管和肠腔相通。
肠的形态和功能随食物种类和摄食方式而改变。例如,草食动物的肠较肉食动物的长,且其中富含有消化纤维素的微生物。这种适应性改变在蛙可明显地观察到:如食藻类的蝌蚪,其肠长而卷曲,而变态为吃昆虫的成蛙后,肠就缩短了很多。食草的昆虫如蚱蜢,其消化吸收在胃(中肠)内进行,肠仅呈一较短的直管,它的主要作用是将来自胃的废物运送到直肠,由肛门排出。吸食植物液汁的昆虫可摄入大量水分,其肠的走行向头端并折返,盖在中肠的前部,摄入的水分直接通过中肠壁进入肠腔,而不需要通过中肠下部。
脊椎动物肠的基本形式是相似的,其主要特点是不断增大分泌吸收面。在圆口类,肠直而短,末端膨大进入直肠,肠内有单个纵行皱褶,称为肠沟。肠沟螺旋式走行,伸入肠腔形成原始螺旋瓣,因而增加了肠的面积。吃草的鱼,其肠较长,肠的第一部分具有螺旋瓣(称为瓣状肠)。瓣状肠开口于很短的大肠,大肠的最后一段是直肠。大多数鱼的大肠开口于泄殖腔,个别鱼则经肛门开口于体外。两栖类的小肠较鱼类的长,并盘绕起来,还有横行皱折突向肠腔。小肠在回盲瓣处转入短而直的大肠,大肠开口于泄殖腔。爬行类的小肠比鱼和两栖类的都长,内有许多皱褶,且覆盖有圆锥形的绒毛,小肠和大肠交界处有结肠盲囊和回盲瓣,大肠内径较小肠宽,它开口于泄殖腔。陆生的脊椎动物的肠,明显地分为细而长的小肠和短而宽的大肠,并失去螺旋瓣,它们依靠3种方式来增加面积:一是增加长度并盘绕起来;二是向肠腔突出粘膜皱褶和绒毛;三是肠内皮向粘膜下陷入形成隐窝。鸟类的肠明显分为3段,第1段为十二指肠,第2段为麦克尔氏管,它相当于人的小肠,第3段为后肠,它相当于人的大肠和直肠。哺乳动物的小肠分为十二指肠、空肠和回肠3段,肝分泌的胆汁和胰分泌的胰液通过各自的导管注入十二指肠腔,两者的导管在入十二指肠前汇合成壶腹。连接回肠的是大肠(结肠),大肠可分为在身体右侧折向上行的升结肠,然后是横结肠和在左侧下行的降结肠。大多数哺乳动物的结肠呈分节小袋样的膨大,称为结肠袋,其外面的纵行肌层常聚集成带,称为结肠带。大肠的末端为直肠,它开口于肛门。哺乳动物的小肠和大肠交界处有一盲袋,称为盲肠。食草动物如兔和马的盲肠较长,人的盲肠很短,在其盲端有一退化的蚓状突起,称为阑尾。小肠和大肠之间有回盲瓣,它防止大肠中的细菌逆流入小肠。
结构
各种哺乳动物肠的结构和功能基本相似(见消化)。肠壁结构一般分4层,由外向内依次为:浆膜层(腹腔脏层),平滑肌层,粘膜下层和粘膜层。平滑肌层的外层为纵行肌纤维,内层为环形肌纤维,两者都以螺旋式走行,它们以收缩和舒张来完成肠的机械性消化。粘膜层又分为3层:靠近粘膜下层的是一层平滑肌,称为粘膜机层。其次为结缔组织,又称为固有层。最后面向肠腔的是一层柱状上皮细胞构成的粘膜。小肠粘膜有纵行和横行皱襞,并有无数细小的指状突起,称为绒毛。绒毛在回肠中逐渐变少,至大肠即消失。绒毛的基底处粘膜内陷成管状,称为利贝屈恩氏隐窝或小肠腺。隐窝基底部的上皮细胞不断地进行有丝分裂,产生新细胞。新细胞向外移动,旧细胞脱落于肠腔。肠上皮细胞的更新率很快,每个细胞约生存48小时。隐窝上皮中还有许多杯状细胞,它分泌粘液,起滑润食物和保护粘膜的作用。隐窝上皮中还有分泌小肠液的腺细胞,在十二指肠粘膜下有许多布龙纳氏腺,又称十二指肠腺,它分泌粘液。但空肠和回肠中无布龙纳氏腺。大肠内无绒毛,其大部分上皮细胞分泌粘液。直肠的上皮细胞也分泌粘液。
运动功能
肠的运动有两类:一类是混合运动,主要作用是使食糜与消化液充分混合,并使食糜不断地更新与粘膜的接触面;一类是推进运动,主要是将肠内容物从十二指肠向肛门端推动。混合运动主要由小肠的节律性的分节运动、摆动和绒毛舒缩运动来完成。分节运动是肠壁的环行肌节律性收缩的表现,这种运动使一段食糜(约长1~2厘米)得以反复地分开而又混合。小肠每隔15~20厘米的距离发生一处分节运动。小肠各段的分节运动有一活动梯度,即上段频率较高,下段较低。如人的上段空肠运动频率为每分钟11次,回肠末段则为每分钟 8次。所以分节运动也可以推动食糜向大肠方向移动。摆动是肠壁纵肌的节律收缩,主要作用是使食糜在肠粘膜上移位。绒毛运动是由绒毛内的零星平滑肌纤维不停地进行收缩和舒张,绒毛伸长可进入食糜中;绒毛收缩可使绒毛内淋巴和血液排走而有助于吸收。肠内容物由十二指肠向大肠的推送主要由小肠的蠕动来完成。蠕动的形式是食糜前方的肠肌舒张,食糜后方的肠肌收缩,这种收缩和舒张以波形向前运动,因而将食糜向前推送。蠕动起源于十二指肠,也可在小肠的任何部位发生。蠕动的速度约每秒0.5~1.0厘米,移动的距离不长,一般约10厘米左右即消失,食糜在新的肠段引起新的蠕动。小肠还可发生移行速度很快(每秒2~25厘米)的蠕动,称为蠕动冲。它起源于十二指肠,可于几分钟之内便将食糜推送至小肠末端。
大肠通过结肠带的紧张性收缩和环行肌的局部收缩,形成结肠的紧缩皱褶和膨出。环行肌的收缩可移动,从而使原先舒张的区域收缩,原先收缩的区域舒张,如此发生结肠袋的“流动”。它相当于缓慢的蠕动波。其运动的方向有向肛门的,也有向口腔的(逆蠕动),推动的距离不长,其作用在于对肠内容物进行揉搓和促进水的吸收。大肠还有一种进行很快、移行很远的强烈蠕动,每日可发生2~3次,运动从结肠始端起,经大肠直达直肠,这种运动称为集团运动。直肠被集团运动推进来的内容物所充胀,于是引起便意。
消化作用
进入肠腔中的消化液有小肠液、大肠液、胰液和胆汁等,这些消化液含有各种消化酶,它们把营养物质分解为可被吸收和利用的形式,即把多糖分解为单糖,蛋白质分解为氨基酸,脂肪分解为脂肪酸和甘油。小肠液由小肠腺分泌,小肠液中含有多种酶,如淀粉酶、肽酶、脂肪酶、麦芽糖酶等。这些酶对营养物进一步分解为最终可被吸收的形式具有重要作用。此外,小肠液还含有激活胰蛋白酶原的肠激酶。有人认为,除肠激酶和淀粉酶外,小肠液内的其他各种酶并不是小肠腺所分泌,而是存在于小肠上皮细胞内的酶,随着上层细胞脱落而进入小肠液(见肝、胰)。大肠上皮主要分泌粘液。在大肠中具有消化意义的是大肠中的菌群,尤其是食草动物,肠内菌群可将纤维素分解为简单的、可被吸收的物质。人大肠内的菌群还可利用食物残渣合成一些维生素,如B族维生素和维生素K。
调节
肠的运动和消化腺的分泌功能受神经和体液因素的调节,其中副交感神经对肠的运动和消化腺的分泌有兴奋作用,而交感神经一般来说则有抑制作用。另一类是肠壁内神经的调节,肠壁内位于纵行肌层和环行肌层之间有肌间神经丛,位于肠壁粘膜下层有粘膜下神经丛,肠腔内容物的刺激通过这些神经丛可以完成对肠功能的“局部反射”性调节。体液调节主要有小肠粘膜细胞分泌的促胰液素和胆囊收缩素。前者作用于胰腺导管的上皮细胞,促使其分泌大量的水分和碳酸氢盐,后者促使胆囊收缩和胰酶分泌。小肠粘膜还可分泌抑胃肽、胃动素、血管活性肠肽、胰高血糖素及生长抑素等(见胃肠激素)。70年代以来,在胃肠道粘膜中发现不下20余种肽类胃肠激素,它们由胃肠道粘膜中的不同内分泌细胞所分泌,有的进入血液循环,通过血流到达靶器官以调节其活动,有的通过组织间隙,局部扩散到邻近的靶细胞而发挥其调节作用,故这些胃肠激素也称为调节肽。胃肠道是含调节肽最多的器官。
吸收功能
营养物几乎全部在小肠内吸收,大肠只吸收水分和一些无机盐(见吸收)。