菌根
菌根(mycorrhizae)--
土壤中某些真菌与植物根的共生体。凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌,大部分属担子菌亚门,小部分属子囊菌亚门。菌根真菌的寄主有木本和草本植物约2000种。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体,并各有形态特征,这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。菌根的作用主要是扩大根系吸收面,增加对原根毛吸收范围外的元素(特别是磷)的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展,又与寄主植物组织相通,一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养,另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。某些菌根具有合成生物活性物质的能力(如合成维生素、赤霉素、细胞分裂素、植物生长激素、酶类以及抗生素等),不仅能促进植物良好生长,而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子实体,能为人类提供食用和药用的菌类资源(如乳菇属、红菇属)。
根据形态和解剖学的特征,又把菌根分为外生菌根(ectomycorrhizae)和内生菌根(endomycorrhizae)两大类。
外生菌根的特征是真菌菌丝不伸入根部细胞,真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的根,形成菌套,有的向周围土壤伸出菌丝,代替根毛的作用。外生菌根的菌丝蔓延于根的外皮层细胞间,大部分生长于根外部。外生菌根能增加根系的吸收面积,外生菌根常可以在许多森林的树木根部发现,如松柏类、栎树等。这些外生菌根可以在土壤中吸收水分和养分供给植物利用,同时又能从植物根的分泌物中得到营养,这种共生关系使得植物更加茂盛,有些树种在没有菌根共生的情况下表现出生长不良。
内生菌根是真菌的菌丝体,主要存在于根的皮层薄壁细胞之间,并且进入细胞内部,不形成菌套。因此,具有内生菌根的植物,一般都保留着根毛。内生菌根较普遍存在于各种栽培作物中,如玉米、棉花、大豆、马铃薯等。这类真菌多属于藻状菌。它们侵入植物根后向细胞中伸出球形或分枝状的吸器,从根外表看不出有菌丝存在。
1、外生菌根:
据估计,约有3%的植物具有外生菌根,其中多数是乔木树种,包括被子植物和裸子植物,以欧洲山毛榉和松树的研究较为详细,其次是栎、桦及其它针叶树。
外生菌根的特点:真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的吸收根形成致密的鞘套,有些鞘套还长出菌丝,取代了植物的根毛,部分菌丝只侵入根的外皮层细胞间隙而形成特殊的网状结构,称为哈氏网,菌丝不进入皮层细胞之中。一种植物的根上可以同时由一种或几种不同的真菌形成外生菌根,它们之间的专一性一般较弱。形成外生菌根的真菌多属于担子菌中的牛肝菌属、鹅膏属和蘑属,也有少数种类属于子囊菌的块菌目。
外生菌根能加强植物对水分和磷、钾、氮、钙等矿质营养元素的吸收,并向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物,促进植物生长。外生菌根还能提高植物对病原菌侵染和对温度、干旱和过酸或过碱等极端环境的抗性。在这一共生体系中,植物则为菌根真菌提供了良好的生态环境和有机养料等。许多试验表明用外生菌根真菌的纯培养体接种,在树苗培育和荒山造林时有重要作用。在贫瘠的土壤上,外生菌根的作用尤为明显。
2、内生菌根:
丛枝菌根又称泡囊-丛枝菌根(Vesicalar-Arbuscular)即VA菌根,是内囊霉科(Endogonaceae)的部分真菌与植物根形成的共生体系。内生菌根(VA菌根)的特点是真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内,共生的植物仍保留有根毛。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根,但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。VA菌根的少数根外菌丝有厚壁的粗菌丝和薄壁的细小分枝菌丝两种,在粗菌丝上还可以形成薄壁小囊、厚垣孢子、接合孢子等。已知能与植物共生形成VA菌根的真菌都属于内囊霉科,主要有内囊霉属、无柄孢属、巨孢霉属和实果内囊属等9个属。由于它们具有与植物共生的高度专一性,迄今尚未分离获得纯培养体。
同植物的关系:
①植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。
②丛枝菌根增加了根圏的范围,增加了根系对水分的吸收,提高植物的抗旱能力,改善植物营养条件。
③丛枝菌根在植物吸收养料中的作用:扩大根系吸收范围,提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。
④促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长,并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。
⑤与植物病害关系:有好有坏,不清楚。
3、内外生菌根:
是内生和外生菌根的在过渡类型,并具有两者的一些特征。对其共生的真菌总体知之较少,主要分布于森林土壤中。
菌根菌和植物间在共生作用中的生理分工为:植物为菌根菌提供定居场所,供给光合产物;菌根菌的菌丝纤细,表面大,可扩大根系吸收面积,如1mg直径为10μm的菌丝的吸收功能,相当于1600mg直径为400μm的根;菌根菌能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物,供植物利用;菌根菌合成某些维生素类物质,促进植物生长发育。