神经肌接头

神经肌接头的结构

支配骨骼肌的运动神经来自中枢神经系统内的运动神经元。运动神经元的轴突在接近肌肉时，失去髓鞘并分出若干末梢分支，一般情况下每一分支支配一根肌纤维。因此，一个运动神经元可支配若干根肌纤维。一个运动神经元连同它支配的肌纤维一起构成一个运动单位。

在电镜下观察到，神经纤维末梢与所支配的肌纤维之间并无原生质的联系，二者之间有20nm的间隙。神经纤维末梢膜仅与肌膜相接触，称为神经肌接头，它与神经元间的化学突触极为相似。轴突末梢嵌入肌膜的凹陷中，轴突末梢的膜称为接头前膜，凹陷的这部分肌膜称为接头后膜（或称终板）。终板膜又向肌浆侧凹陷成许多小皱褶，从而增加了接头后膜的面积。轴突末梢内含有丰富的线粒体和大量突触小泡，突触小泡的直径约为50nm，其中含有乙酰胆碱递质。

神经肌接头处的兴奋传递

突触小泡中的乙酰胆碱是兴奋传递的化学物质。乙酰胆碱是在轴浆中合成的，合成后由小泡摄取并贮存在小泡内，在一定情况下小泡内的乙酰胆碱可以释放入接头间隙，释放时小泡内的物质全部进入间隙，称为量子式释放。在神经纤维处于安静状态时，仅有少数小泡随机地与接头前膜接触融合，通过出胞作用将小泡中的乙酰胆碱释放入间隙；由于释放的乙酰胆碱量很少，对接头后膜只引起微弱的去极化作用，不会产生肌细胞的兴奋。但当神经纤维有冲动抵达末梢时，在动作电位去极化的影响下末梢膜的Ca2通道开放，造成Ca2的内流。Ca2可能具有两方面作用，一方面使轴浆的粘滞性减小，另一方面可中和接头前膜内的负电荷，从而使小泡易于向前膜移动而融合。在Ca2的作用下，导致较大量的小泡移向前膜并接触融合，发生出泡作用并向间隙释放出足够量的乙酰胆碱。足量的乙酰胆碱扩散到终板膜表面，和该膜上的特殊受体结合。这种受体是膜上的特殊蛋白质，由两部分组成：一部分可与乙酰胆碱结合，另一部分是离子通道。当受体未与乙酰胆碱结合时，通道处于关闭状态；而当受体与乙酰胆碱结合时，通道即行开放，使终板膜对K、Na、Cl-通透性增加（主要是Na通透性增加），造成终板膜较大程度的去极化，形成终板电位。这种通道与前述的电压依从式通道不同，它是化学依从式通道；即它是在化学信号（如乙酰胆碱）与受体结合时才改变其功能状态的，亦即通道从关闭状态改变成开放状态，离子通透性从而增加。终板电位是局部兴奋，它只能以电紧张的方式影响其周围的肌膜，使肌膜也发生去极化。当肌膜去极化达到阈电位水平时，就引发肌膜的动作电位，此动作电位随即向整个肌细胞膜进行“全或无”式的传导，从而完成了神经肌接头兴奋传递的全过程。乙酰胆碱在完成传递作用后，将被终板膜上的胆碱酯酶水解而失活，终极电位也就消失，以便使下一个神经冲动到来时再发生新的神经肌接头传递。