神经肌接头

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神经肌接头的结构

支配骨骼肌运动神经来自中枢神经系统内的运动神经元。运动神经元的轴突在接近肌肉时,失去髓鞘并分出若干末梢分支,一般情况下每一分支支配一根肌纤维。因此,一个运动神经元可支配若干根肌纤维。一个运动神经元连同它支配的肌纤维一起构成一个运动单位。

在电镜下观察到,神经纤维末梢与所支配的肌纤维之间并无原生质的联系,二者之间有20nm的间隙。神经纤维末梢膜仅与肌膜相接触,称为神经肌接头,它与神经元间的化学突触极为相似。轴突末梢嵌入肌膜的凹陷中,轴突末梢的膜称为接头前膜,凹陷的这部分肌膜称为接头后膜(或称终板)。终板膜又向肌浆侧凹陷成许多小皱褶,从而增加了接头后膜的面积。轴突末梢内含有丰富的线粒体和大量突触小泡,突触小泡的直径约为50nm,其中含有乙酰胆碱递质。

神经肌接头处的兴奋传递

突触小泡中的乙酰胆碱是兴奋传递化学物质。乙酰胆碱是在轴浆中合成的,合成后由小泡摄取并贮存在小泡内,在一定情况下小泡内的乙酰胆碱可以释放入接头间隙,释放时小泡内的物质全部进入间隙,称为量子式释放。在神经纤维处于安静状态时,仅有少数小泡随机地与接头前膜接触融合,通过出胞作用将小泡中的乙酰胆碱释放入间隙;由于释放的乙酰胆碱量很少,对接头后膜只引起微弱的去极化作用,不会产生肌细胞的兴奋。但当神经纤维有冲动抵达末梢时,在动作电位去极化的影响下末梢膜的Ca2通道开放,造成Ca2的内流。Ca2可能具有两方面作用,一方面使轴浆的粘滞性减小,另一方面可中和接头前膜内的负电荷,从而使小泡易于向前膜移动而融合。在Ca2的作用下,导致较大量的小泡移向前膜并接触融合,发生出泡作用并向间隙释放出足够量的乙酰胆碱。足量的乙酰胆碱扩散到终板膜表面,和该膜上的特殊受体结合。这种受体是膜上的特殊蛋白质,由两部分组成:一部分可与乙酰胆碱结合,另一部分是离子通道。当受体未与乙酰胆碱结合时,通道处于关闭状态;而当受体与乙酰胆碱结合时,通道即行开放,使终板膜对K、NaCl-通透性增加(主要是Na通透性增加),造成终板膜较大程度的去极化,形成终板电位。这种通道与前述的电压依从式通道不同,它是化学依从式通道;即它是在化学信号(如乙酰胆碱)与受体结合时才改变其功能状态的,亦即通道从关闭状态改变成开放状态,离子通透性从而增加。终板电位是局部兴奋,它只能以电紧张的方式影响其周围的肌膜,使肌膜也发生去极化。当肌膜去极化达到阈电位水平时,就引发肌膜的动作电位,此动作电位随即向整个肌细胞膜进行“全或无”式的传导,从而完成了神经肌接头兴奋传递的全过程。乙酰胆碱在完成传递作用后,将被终板膜上的胆碱酯酶水解而失活,终极电位也就消失,以便使下一个神经冲动到来时再发生新的神经肌接头传递。

神经肌接头兴奋传递的特征

化学性兴奋传递神经肌接头的兴奋传递要依靠释放化学物质(乙酰胆碱)来进行的,它与同一细胞上依靠局部电流的作用进行的传导是不同的。

单向传递神经肌接头的兴奋传递只能从接头前膜传向终板膜,不能反向传递。因为只有接头前膜处能释放乙酰胆碱,而终板膜只能接受乙酰胆碱的作用。

时间延搁神经肌接头的兴奋传递要历时0.5~1.0ms,因此传递过程比兴奋在同一细胞上的传导要慢。虽然接头前、后膜相距仅20nm,但传递时需要前膜释放乙酰胆碱,乙酰胆碱需要扩散至接头后膜等过程,这些均要较长的时间。

由于神经肌接头兴奋传递的化学性质,因此比兴奋在同一细胞的传导易受药物或其他环境因素的影响。因为兴奋的传导依靠局部电流来进行,在一定程度上是具有物理性的。


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