褐藻门

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褐藻门 Phaeophyta  

概述

藻类植物的一门。俗称褐藻(brown algae)。 细胞内含有叶绿素a、叶绿素c、胡萝卜素、墨角藻黄素和大量的叶黄素等。藻体的颜色因所含各种色素的比例不同而变化较大,有黄褐色、深褐色。光合作用的产物是海带多糖(又名Fucoidan/褐藻素/褐藻淀粉)和甘露醇。绝大多数海产,现存约250属,1500种,淡水产仅8种。中国海产的约80属,250种,淡水产2种,即层状石皮藻和河生黑顶藻,都是在四川北碚嘉陵江发现的。  

生活史

褐藻除了墨角藻目的种类外,在整个生活史过程中都有双倍体的孢子体世代和单倍体配子体世代交替生长,世代交替明显,减数分裂都在孢子囊形成孢子时的第一次分裂时进行。它们的世代交替有两种类型:

①等世代交替,植物体在生活周期中孢子体和配子体形状相同,大小相等没有区别,如水云属,网地藻属等。②不等世代交替,生活周期中配子体和孢子体的形状和大小不等,如海带,孢子体长达数米,而配子体是仅几个细胞的丝状体;马鞭藻配子体大而明显,可达20厘米,具分枝,孢子体很小,是扁平壳状体。墨角藻目的种类,生活周期中没有世代交替,只有双倍体的孢子体世代,没有单倍体的配子体世代,没有无性繁殖,只有卵配生殖,卵囊和精子囊中形成卵和精子的第一次分裂为减数分裂,如海黍子。  

形态特征

植物体外形多样,有丝状,叶状或树枝状,大小差别也很大,扭线藻只有几百微米,而巨藻长达几十米,它们都是多细胞,没有单细胞或群体。营养细胞都具有明显的细胞壁,外层为果胶质,内层为纤维素。

原生质体通常具有1个细胞核和数个液泡。每个营养细胞都具有1至数个色素体,其形状各异,常见的有星状,盘状,颗粒状和网状。除较原始的种类外多数没有蛋白核。  

生态分布

主要分布于寒带和温带海洋,生长在低潮带和潮下带的岩石上,世界各大洋都有,它们种类多,个体大,如长达几十米的巨藻,在美洲太平洋沿岸形成密度很大的巨藻场。

海带广分布于堪察加东南岸、千岛群岛南岸、萨哈林岛、北海道和朝鲜元山以北,在中国主要产于黄海北部。但是也有一些种类如马尾藻,主要产于热带、亚热带海洋,温带海洋也有一些种类生长。  

繁殖方式

共有3种,即营养繁殖、无性生殖和有性生殖。营养繁殖有2种:①营养体断裂成几部分,每一部分都可以发育成新的植物体,如马尾藻的某些种类;②营养体某一部分长出具有繁殖功能的小枝,即繁殖枝,小枝脱落后,附着在基质上,长成新的个体,如黑顶藻属的一些种类。无性生殖是由植物体产生单细胞或多细胞的孢子囊,俗称单室孢子囊或多室孢子囊,单室孢子囊发生之初为单核,细胞膨大后,细胞核分裂成4,8,16,32,64或128个小核,然后细胞质分割成单核的原生质体,原生质体之间并没有细胞壁将其相互分开,经过变态,形成梨形,具有两根侧生鞭毛的裸露的游动孢子或没有鞭毛的不动孢子。通过单室孢子囊顶端的小孔,动孢子被释放出来;由于第1次核分裂为减数分裂,因此,萌发成单倍体的配子体。

多室孢子囊是由多细胞组成的,每个细胞形成数个游动孢子,但细胞分裂时,不经过减数分裂,因此,它们萌发成为双倍体的孢子体。还有一些褐藻如网地藻以不动孢子进行无性生殖。这种孢子没有细胞壁,没有鞭毛,不能自由游动。每一个孢子囊通常只产生4个单倍体的孢子,萌发产生配子体。有性生殖是从配子体上产生配子囊,配子囊是多细胞的,在配子囊中再产生具有2条侧生鞭毛的配子配子生殖有3种不同类型:同配、异配和卵配。同配的雌雄配子一般区分不出来,2个配子结合合子,萌发成孢子体。水云目,黑顶藻目等大多数种类都是同配生殖异配生殖雄配子较小,通常只有1个色素体,雌配子较大,有几个色素体,大小配子结合成合子,合子萌发成孢子体。卵配生殖是由1个小形而具有2条侧生鞭毛的,能自由游动的精子和1个大形的,没有鞭毛,不能自由游动的卵结合,如酸藻目、网地藻目、海带目和墨角藻目等。  

下属分类

过去采用凯林的建议,根据生活史中世代交替的有无和类型的不同,把褐藻分为3纲11目,生活史中具有同形世代交替的归于同形世代纲,生活史中具有异形世代交替的归于异形世代纲,仅有有性生殖而无世代交替的归于圆孢子纲。但是,仅以生活史作为分类依据是不够全面的,如马鞭藻目的生活史中有等世代型和不等世代型。

近年来,各国藻类学家对褐藻的分类单位划分的问题意见并不一致,有的仍然认为是金藻门的一个纲,但大多数藻类学工作者认为它们是独立的一个门,分为褐藻纲(Phaeophyceae)1纲,又根据生活史的类型,生长方式,藻体的构造,色素体是否含有蛋白核等特征分为13目:水云目(Ectocarpales);黑顶藻目(Sphace-lariales);线翼藻目(Tilopteriales);索藻目(Chordariales);马鞭藻目(Cutileriales);毛头藻目(Sporochnales);网管藻目(Dictyosiphonales);萱藻目 (Scytosiphonales);网地藻目(Dictyota-les);酸藻目(Desmarestiales);海带目(Lamina-riales);墨角藻目(Fucales);德威藻目(Durvil-laeales)。除了马鞭藻目、线翼藻目和德威藻目之外,其他10个目中国均有。  

研究意义

除了墨角藻目的种类外,褐藻在整个生活史过程中都有世代交替。其中有的为同形世代交替,有的为异形世代交替。主要分布于寒带和温带海洋,生长在低潮带和潮下带的岩石上。

在中国沿海种类较多,资源丰富,而且具有广泛的用途。黄渤海沿岸常见的海带、裙带菜和南海产的马尾藻都是重要的经济海藻,前者是人工栽培的主要对象,是主要食用海藻,它们又是提取褐藻胶、甘露醇和碘的主要原料。

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