蛋白质代谢
注解
蛋白质代谢是蛋白质在细胞内的代谢途径。各种生物均含有水解蛋白质的蛋白酶或肽酶,这些酶的专一性不同,但均能破坏肽键,使各种蛋白质水解成其氨基酸成分的混合物。氨基酸进一步分解,主要是脱去其氨基。根据目前所获得的资料,这个脱氨基过程分两步进行,其中谷氨酸及其脱掉氨基后生成的α-酮戊二酸起着关键的作用。先是各种氨基酸经专一的转氨酶催化,将其氨基转移到α-酮戊二酸分子上,使之转变成谷氨酸,而氨基酸本身则转变成相应的酮酸。转氨酶的辅基为维生素B6的磷酸酯。
然后谷氨酸在活力很强、以NAD (烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)为辅酶的谷氨酸脱氢酶的催化下,进行氧化脱氨作用:谷氨酸 NAD H2Oα-酮戊二酸 NH 4 NADH H 。这两步反应偶联进行的总过程是:
这一过程基本是可逆的,因而不仅是氨基酸脱氨的主要途径,也是氨与α-酮酸生成氨基酸的一种途径。氨对动物是有毒的,在细胞中不能高浓度存在。
蛋白质在生物体内经常处于合成和分解的动态平衡状态。蛋白质的一次合成,有的可保持相当长的稳定期,但是大部分蛋白质常常以一定速度进行分解或重新合成。在合成各种消化酶和血浆蛋白质等分泌蛋白质的肝脏和胰腺等内脏器官中,蛋白质的合成常常进行得很旺盛。人的红血球的平均寿命大约是120天,为了补充红血球,在骨髓中旺盛地进行着蛋白质的合成。蛋白质在生物体内的分解有两种,一种是经口摄取的食物蛋白质在消化道内通过酶促作用而分解;另一种是在细胞内各种蛋白质和酶的代谢更新。在消化道内的蛋白质,由于受胃液的胃蛋白酶、胰液的胰蛋白酶、糜蛋白酶等肽链内切酶的作用而分解为多肽。随后,由于胰液或小肠上皮中的肽酶的作用而分解成氨基酸。氨基酸由肠壁吸收,输送到各内脏器官,而其中的一部分作为合成原料而再被利用。当糖类、脂类等能源不足时,蛋白质就分解,其氨基酸便代替糖类和脂类而被利用。最近,对于细胞内的蛋白质代谢及其控制机制已引起了很大的重视。例如,据说鼠肝细胞的蛋白质在4—5天内约有70%可更新。因为肝细胞的平均寿命是160-400天,十分明显,肝脏中的大部分蛋白质的分解并非是随细胞的死亡而进行的。如果测定各种细胞内的细胞器的蛋白质代谢更新速度时,就可知道,线粒体、溶酶体等的半衰期平均为6.8和7.1天。粗面和滑面内质网,细胞膜等平均半衰期短到2天左右,其中各结构的蛋白质的更新率也是各不相同的。例如,在内质网中细胞色素b3的半衰期约120天,但NADPH-细胞色素C还原酶的半衰期约为80小时,这在测定细胞内各部分的可溶性成分中各种酶的更新率时,就可看到有相当大的差异。例如,胶原几乎显不出有更新率,可是线粒体的δ-氨基乙酰苯酸合成酶则显示出半衰期只约有60分钟,这是细胞内酶中半衰期最短的,其他酸的代谢更新率也比它要长,存于可溶性部分的许多酶平均为3—3.5天。大体上已知其半衰期在1.5小时到5天之间。所有的酶都显有其固有的代谢更新率,因此,可以推测,在细胞内对蛋白质分解过程存有某种调节机构,但其实质还不清楚。