生物膜
概述
生物膜是细胞和细胞器外膜的总称。微生物和动植物细胞膜、核膜、线粒体的内外膜、叶绿体膜、视细胞外段盘膜、高尔基体膜及内质网膜等均称生物膜。主要由类脂和蛋白质组成，两者的比值（重量比）因膜而异。在神经鞘膜中，类脂质含量较多，两者的比值约为4:1；在一般的膜中，蛋白质含量较多，两者的比值约为2:3～l:3。从膜上蛋白质和类脂质的分子数来看，大约一个蛋白质分子相对600～1000个类质脂分子。细胞膜上类脂质大部分是磷脂质，糖脂质较少。动物细胞的外膜上的胆固醇含量大约与磷脂质相等。膜上的蛋白质酶类有细胞色素氧化酶、腺苷三磷酸酶、琥珀酸脱氢酶、腺苷酸环化酶、胆碱乙酰化酶和各种受体蛋白质等。
生物膜是细胞是人体和其他生物体一切生命活动结构与功能的基本单位。体内所有的生理功能和生化反应，都是在细胞及其合成排泄的基质（如细胞间隙中的胶原和蛋白聚糖）的物质基础上进行的。一切动物细胞都被一层薄膜所包裹，这称作细胞膜，为生物膜的一种，它把细胞内容物和细胞的周围环境分割开来。在地球上出现有生命物质和它由简单到复杂的长期演化过程中，生物膜的出现是一次飞跃，它使细胞能够既独立于环境而存在，又能通过生物膜与周围环境进行有选择的物质交换而维持生命活动。显然，细胞要维持正常的生命活动，不仅细胞的内容物不能流失，且其化学组成必须保持相对稳定，这就需要在细胞和它的环境之间有某种特殊的屏障存在。它能使新陈代谢过程中，经常由细胞得到氧气和营养物质接受各种信息分子和离子，排出代谢产物和废物，使细胞保持稳态，这对维持细胞的生命活动极为重要。因此生物膜是一个具有特殊结构和功能的选择性通透膜，它的主要功能可归纳为：能量转换、物质运送、信息识别与传递。
生物膜是当前分子生物学、细胞生物学中一个十分活跃的研究领域。关于生物膜的结构，生物膜与能量转换、物质运送、信息传递，以及生物膜与疾病等方面的研究及用合成化学的方法制备简单模拟膜和聚合生物膜等方面不断取得新进展。另外，人们正在研究对物质具有优良识别能力的人造膜，使模仿生物膜机能的人造内脏器官，应用于医疗诊断。
膜的组成方式
膜是怎样由蛋白质和类脂质组成的，已经提出了几种模型，其中有丹尼利、戴维森提出并由罗伯逊修改的单位膜模型，本森、格林等提出的重复单位模型。1972年，美国生物化学家辛格和尼科尔森将丹尼利-戴维森-罗伯逊的模型加以修改，提出现代公认的“生物膜液态镶嵌模型”。生物膜除作为“界膜”之外，对膜内外物质的交换、能量的转换、信息的传递、神经刺激的传导等都起着重要作用。19世纪细胞学说的建立，使人们知道生物以细胞作为基本的活动单位。本世纪50年代以来分子生物学的发展，又揭示了细胞进行生命活动的最基本的结构形式是膜状结构。生物膜不仅将细胞或细胞器分隔成许多具有不同内涵和独特性质的隔室，使其中的微环境保持相对稳定，从而有效地控制细胞整体水平与局部水平的生命功能。生物膜的起源与进化，直接关系到细胞的起源与进化，有助于揭示生命之谜。近年来模拟生物膜的类脂双分子层结构，制出了各种人工膜，直接用于工农业生产和医药卫生事业。生物膜的研究已成为70年代以来的新兴学科之一——膜生物学。从生物膜角度研究人的生理、病理机制，特别是人体阴阳、气机变化，是正在开拓的医学研究领域。
对各种膜性结构的化学分析表明，膜主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成。生物膜所具有的各种功能，在很大程度上决定于膜内所含的蛋白质；细胞和周围环境之间的物质、能量和信息的交换，大多与细胞膜上的蛋白质有关。细胞膜蛋白质就其功能可分为以下几类：一类是能识别各种物质，在一定条件下有选择地使其通过细胞膜的蛋白质如通道蛋白；另一类是分布在细胞膜表面，能“辨认”和接受细胞环境中特异的化学性刺激的蛋白质，这统称为受体；还有一大类膜蛋白质属于膜内酶类，种类甚多；此外，膜蛋白质可以是和免疫功能有关的物质。总之，不同细胞都有它特有的膜蛋白质，这是决定细胞在功能上的特异性的重要因素。一个进行着新陈代谢的活细胞，不断有各种各样的物质（从离子和小分子物质到蛋白质大分子，以及团块性物质或液体）进出细胞，包括各种供能物质、合成新物质的原料、中间代谢产物、代谢终产物、维生素、氧和CO2等进出细胞，它们都与膜上的特定的蛋白质有关。
生物膜的功能
跨过生物膜的物质运送是生物膜的主要功能之一。物质运送可分为被动运送和主动运送两大类。被动运送是物质从高浓度一侧，顺浓度梯度的方向，通过膜运送到低浓度一侧的过程，这是一个不需要外界供给能量的自发过程。而物质的主动运送，是指细胞膜通过特定的通道或运载体把某种分子（或离子）转运到膜的另一侧去。这种转运有选择性，通道或运载体能识别所需的分子或离子，能对抗浓度梯度，所以是一种耗能过程。在膜的主动运送中所需要的能量只能由物质所通过的膜或膜所属的细胞来供给。在细胞膜的这种主动运送中，很重要且研究得很充分的是关于Na+，K+的主动运送。包括人体细胞在内的所有动物细胞，其细胞内液和外液中的Na+，K+浓度有很大不同。以神经和肌肉细胞为例，正常时膜内K+浓度约为膜外的30倍，膜外Na+浓度约为膜内的12倍。这种明显的浓度差的形成和维持，与细胞膜的某种功能有关，而此功能要靠新陈代谢的正常进行。例如，低温、缺氧或一些代谢抑制剂的使用，会引起细胞内外Na+，K+正常浓度差的减小，而在细胞恢复正常代谢活动后，上述浓度差又可恢复。很早就有人推测，各种细胞的细胞膜上普遍存在着一种称为钠钾泵的结构，简称钠泵，它们的作用就是能够逆着浓度差主动地将细胞内的Na+移出膜外，同时将细胞外的K 移入膜内，因而形成和保持了Na+和K+在膜两侧的特殊分布。后来大量科学实验证明，钠泵实际上就是膜结构中的一种特殊蛋白质，它本身具有催化ATP水解的活性，可以把 ATP分子中的高能键切断而释放能量，并利用此能量进行Na+，K+的主动运送。因此钠泵就是这种被称为Na+-K+依赖式ATP酶的蛋白质。细胞膜上的钙泵也是一种ATP酶，它能把细胞内过多的Ca2+ 转移到细胞外去。
