细菌细胞壁
注解
细菌细胞壁主要成分是肽聚糖(peptidoglycan),又称粘肽(mucopetide)。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸两种氨基糖经β-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链,肽链之间再由肽桥或肽链联系起来,组成一个机械性很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。
革兰氏阳性菌的四肽侧链氨基酸由d-丙-d-谷-r-l-赖-d-丙组成。初合成的肽链末端多一个d-丙氨酸残基。肽桥是一条5个甘氨酸的肽链,交联时一端与侧链第三位上赖氨酸连接,另一端在转肽酶的作用下,使另一条五肽侧链末端d-丙氨酸脱去,而与侧链第四位d-丙氨酸连接。从x光检查可见肽聚糖的多糖链是一条较硬而又呈螺旋状卷曲的长杆,由于其呈螺旋状,连接在其上的肽链才伸向四方,使交联受到一定了限制,只有邻近的肽链才可交联。但葡萄球菌的肽桥较长,有可塑性,使远距离的肽链间也可交联,交联率达90%,形成坚固致密的三维立本网状结构。革兰氏阴性大肠杆菌的四肽侧链中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸(dap)所取代,以肽链直接与相邻四肽侧链中的d-丙氨酸相连,且交联率低,没有五肽交联桥,形成二维平面结构,所以其结构较革兰氏阳性的葡萄球疏桦。
凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质,都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细菌,例如溶菌酶(lysozyme)能切断肽聚糖中n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞壁酸之间的β-1.4糖苷键之间的联苷键之间的联结,破坏肽聚糖支架,引起细菌裂解。青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁过程所需的转肽酶,抑制四肽侧链上d-丙氨酸与五肽桥之间的联结,使细菌不能合成完整的细胞壁,可导致细菌死亡。人和动物细胞无细胞壁结构,亦无肽聚糖,故溶菌酶和青霉素对人体细胞均无毒性作用。除肽聚糖这一基本成份以外,革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌还各有其特殊结构的成分。
细菌细胞壁坚韧而富有弹性,保护细菌抵抗低渗环境,承受世界杯内的5~25个大气的渗透压,并使细菌在低渗的环境下细胞不易破裂;细胞壁对维持细菌的固有形态起重要作用;可充许水分及直径小于1nm的可溶性小分子自由通过,与物质交换有关;细胞壁上带有多种抗原决定簇,决定了细菌菌体的抗原性。