脑循环

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脑循环(cerebral circulation)是大脑小脑脑干脊髓血液循环的统称。高等脊椎动物大脑循环在脑循环中所占的比重较大,所以也叫大脑循环,又因脑循环主要在颅腔内进行,故又叫颅内循环。脑循环是特殊区域循环的最重要组成部分。例如人脑的耗氧量约为全身耗氧量的1/5,人脑血流量约占全部心输出量的13%~15%。充足的脑血流量是保证脑部正常活动的首要条件。脑血流供应不足很快会严重影响脑的功能。大脑皮层对脑循环缺血和血中缺氧非常敏感,脑循环血中缺氧半分钟或完全阻断脑血流10秒钟即会导致昏迷,缺氧3分钟可能造成脑神经细胞的不能恢复的损伤,缺氧6分钟可以致死。由此可见,脑循环关系到动物的生死存亡。脑循环供给中枢神经系统营养并排除其有害的代谢产物,从而维持其正常功能。  

结构

脊椎动物的脑血流来自两对动脉,包括椎动脉颈内动脉各1对。左、右椎动脉从枕骨大孔进入颅腔汇成基底动脉,然后与后交通动脉、颈内动脉、前交通动脉会合形成大脑动脉环,由此环发出6条大脑动脉供血给大脑、脑干,从基底动脉发出1对到小脑的动脉,另外在椎动脉汇成基底动脉以前发出脊髓前动脉。颈内动脉供血到大脑半球两侧的前部和中部,椎动脉和基底动脉供血到小脑及大脑的枕叶和后窝。注入颈内动脉的血只供同侧的大脑半球。两大脑半球之间没有血管交叉。因此当一侧颈内动脉阻塞时,常只引起同侧的脑缺血症状,特别在老人是如此。脑实质的动脉与身体其他部位类似大小的动脉相比,其组织结构的特点是肌层较薄,但弹性纤维较多,并有不同的排列形式。

毛细血管内皮细胞之间联系紧密,没有其他组织毛细血管那样的孔或窗。大约有80%左右脑毛细血管表面被周足所包围。这些结构形成层层壁垒,使得脑毛细血管中血液的很多物质特别是脂溶性较低的大分子量物质如蛋白质抗菌素、某些大分子染料等难以通过,而只允许大多数离子和葡萄糖等小分子物质通过,从而形成所谓的血脑屏障

脑动脉相比,脑静脉管壁较薄。与身体其他部位的静脉不同,脑静脉管壁中没有静脉瓣静脉血的回流依赖高位的势能。脑静脉血的回流路径可以归纳为:大部脑静脉血经脑深部静脉和脑血窦流入颈内静脉;小部脑静脉血经眼部翼状静脉丛,进入静脉导血管再到头皮,最后流入椎管中的椎旁静脉系统。脑静脉系统有大量交通枝静脉丛,即使两侧颈内静脉都被阻塞,大脑静脉血仍可经椎静脉颈外静脉系统完成其回流。  

特征

脑循环处于坚硬颅骨腔室之内,颅腔容积是固定的,其中所含的各种组织的容积也基本固定,几乎是不可压缩的,例如脑组织、脑脊液和颅内血液的容积总和是接近恒定的。由于颅腔容积基本恒定,脑中动静脉血管经常处于受压状态,因此脑血管的容积没有搏动性变化。脑动脉没有脉搏,血液在脑血管平稳均匀地流动着。椎动脉在进入颅腔之前发生多次的弯曲,以及脑动脉管壁与其他动脉管壁相比具有更发达的弹性纤维,也有助于脑动脉搏动的消除,其中颅腔压迫限制作用可能更为重要。

脑的全部毛细血管网几乎经常开放着,虽然有时也可以看到少许不开放的毛细血管,但没有其他器官微循环所常见的毛细血管和前毛细血管的交替性收缩和舒张。脑毛细血管网对各种刺激的反应与内脏器官不同;在窒息状态下,由于缺氧,全部内脏毛细血管都起收缩反应,而脑毛细血管却起舒张反应。  

调节

脑循环受多种因素的调节,经过调节机制即使内外环境发生各种变化,大脑血流仍能保持稳定,这对脑正常机能的活动有重要意义。例如全部脑血流不因紧张的精神活动而增加,也不因精神活动的松弛乃至睡眠而减少(睡眠时甚至有些增加)。体液因素特别是脑血流中二氧化碳pH值、K+、Ca2+ 等对脑血管运动的调节作用比较明显,而神经调节作用较弱,居于次要地位。脑循环因在颅腔之内,颅内压的变化必然会有影响。此外在脑水平的平均动、静脉压以及血液的粘稠度都对脑循环有一定影响。①颅内压的作用。颅内压上升时脑血管就受到压挤。静脉压的升高使静脉血回流阻力增加会导致颅内压上升。②神经调节。脑血管一般接受肾上腺素能和胆碱能两种神经纤维的支配,两种神经纤维相距约250埃,这为相互作用提供了结构基础。③体液调节。脑中的小动脉和身体其他器官的小动脉一样,都直接接受局部组织氧和二氧化碳含量的影响。脑中二氧化碳、氧和pH值对脑血流量也有一定的影响:二氧化碳分压的增加引起脑血流量的明显增加;氧分压的增加作用相反。但是脑脊液和组织中细胞外液的pH值变化对脑血流的调节作用则是主要的。

脑组织的代谢水平高,血流量较多。在安静情况下,每百克脑的血流量为50-60ml/min。整个脑的血流量约为750ml/min。可见,脑的比重虽仅占体重的约2%,但血流量却占心输出量的15%左右。脑组织的耗氧量也较大。在安静情况下,每百克脑每分钟耗氧3-3.5ml;或者说,整个脑的耗氧量约占全身耗氧量的20%。

(一)脑循环的特点

脑位于颅腔内。颅腔是骨性的,其容积是固定的。颇腔内为脑、脑血管和脑脊液所充满,三者的容积的总和也是固定的。由于脑组织是不可压缩的,故脑血管舒缩程度受到相当的限制,血流量的变化较其它器官的为小。

脑循环的毛细血管壁内皮细胞相互接触紧密,并有一定的重叠,管壁上没有小孔。另外,毛细血管和神经元之间并不直接接触,而为神经胶质细胞怕隔开。这一结构特征 对于物质在血液和脑组织之间的扩散起着屏障的作用,称为血-脑屏障(blood-brain barrier) 。

(二)脑血流量的调节

1.脑血管的自身调节 脑血流量取决于脑的动、静脉的压力差和脑血管的血流阻力。在正常情况下,颈内静脉压接近于右心房压,且变化不大,故影响血流量的主要因素是颈动脉压。政党情况下脑循环的灌注压为10.6-13.3kPa(80-100mmHg)。平均动脉压降低或颅内压升高都可以使脑的灌注压降低。但当平均动脉压在8.0-18.6kPa(60-140mmHg)范围内变化时,脑血管可通过自身调节的机制使脑血流量保持恒定。平均动脉压降低到8.0kPa(60mmHg)以下时,脑血流量就会显著减少,引起脑的功能障碍。反之,当平均动脉压超过脑血管自身调节的上限时,脑血流量显著增加。

2.CO2和O2分压对及脑血流量的影响 血液CO2分压升高时,脑血管舒张,血流量增加。CO2过多时,通过使细胞外液H+浓度升高而使脑血管舒张。过度通气时,CO2呼出过多,动脉血CO2分压过低,脑血流量减少,可引起头晕等症状。血液O2分压降低时,也能使 脑血管舒张。

3.脑的代谢对脑血流的影响 脑的各部分的血流量与该部分脑组织的代谢活动程度有关。实验证明,在同一时间内脑的没部分的血流量是不同的,当脑的某一部分活动加强时,该部分的血流量就增多。例如在握拳时,对侧大脑皮层运动区的血流量就增加;阅读时脑的许多区域血流量增加,特别是皮层枕叶和颞叶与语言功能有关的部分血流量增加更为明显。代谢活动加强 引起的局部脑血流量增加的机制,可能是通过代谢产物如H+离子、K+离子、腺苷,以及氧分子降低,引起脑血管舒张的。

4.神经调节 颈上神经节发出的去甲云彩上腺素后纤维,其末梢分布至脑的动脉和静脉,并分布至软脑膜的血管,还有少量分布至脑实质的血管。脑实质内的小血管有起自蓝斑去甲肾上腺素神经元的轴突末梢的分布。副交感乙酰胆碱神经末梢也分布至脑血管。此外,脑血管政治家血管活性肠肽神经肽纤维末梢分布。神经对脑血管活动的调节作用不很明显。刺激或切除支配脑血管的交感或副交感神经,脑血流量没有明显变化。在多种心血管反射中,脑血流量一般变化都很小。

(三)脑脊液的生成和吸收

脑脊液存在于脑室系统、脑周围的脑池和蛛网膜下腔内,可被视为脑和脊髓的组织液淋巴。成年人的脑脊液总量约150ml。每天生成的脑脊液约800ml,为脑脊液总量的5-6倍。但同时有等量的脑脊液被吸收入血液,可见脑脊液的更新率较高。

脑脊液主要由侧脑室第三脑室第四脑室脉络丛分泌。侧脑室内的脑脊液经室间孔流入第三脑室,再经过导水管进入第四脑室,然后进入蛛网膜下腔。除脉丛外,室管膜细胞也能分泌脑脊液。软脑膜血管和脑的毛细血管滤过的液体,一部分被重吸收,其余的则沿着血管周围间隙进入蛛网膜下腔,成为脑脊液的一部分。

脑脊液主要通过蛛网膜绒毛被吸收入静脉的血液内。蛛网膜绒毛有活瓣状的细微的管道,其直径为4-12μm。当蛛网膜下腔的压力高于静脉窦的压力时,这些管道就开放。这时,脑脊液(包括其中所含的蛋白质分子甚至小的颗粒如红细胞等)可进入静脉窦血液。当蛛网膜下深的压力低于静脉窦压力时,管道关闭,液体不能由静脉窦向蛛网膜下腔倒流。脑脊液压力的高低取决于其生成和吸收之间的平衡关系。正常人在到卧位时,脑脊液压平均为1.3 kPa(10mmHg)。当脑脊液有吸收受到阻碍时,脑脊液压就会升高,并影响脑血流和脑的功能。

脑脊液的主要功能是在脑、脊髓和颇腔、椎管之间起缓冲的作用,有保护性意义。脑浸浴于脑脊液中,由于浮力的作用,使脑的重量减轻到仅50g左右。另外,脑脊液还作为脑和血液之间进行物质交换的中介。脑组织中没有淋巴管,由毛细血管漏出的少量蛋白质,主要经过血管周围间隙进入蛛肉膜下腔的脑脊液中,然后通过蛛网膜绒毛回入血液。

(四)血-脑脊液屏障和血-脑屏障

脑脊液主要是由脉络丛分泌的,但其成分和血浆不脑脊液中蛋白质的含量极微,葡萄糖含量也较血浆为少,但Na+ 和Mg2+的浓度较血浆中的高,K+、HCO3-和Ca2+的浓度则较血浆中的低。可见,血液和脑脊液之间物质的转运并不是被动的过程,而是主动转运过程。另外,一些大分子物质较难从血液进入脑脊液,仿佛在血液和脑脊液之间存在着某种特殊的屏障,故称之为血-脑脊液屏障(blood-cerebrospinal fluid barrier)。这种屏障对不同物质的通透性上不同的。例如O2、CO2等脂溶性物质可很容易地通过屏障,但许多离子的通透性则较低。血-脑脊液屏障的基础是无孔的毛细血管壁和脉络丛细胞中运输各种物质的特殊载体系统。

血液和脑组织之间也存在着类似的屏障,可限制物质在血液和脑组织之间的自由交换,称为血-脑屏障。脂溶性物质如O2、CO2、某些麻醉药以及乙醇等,很容易通过血-脑屏障。对于不同的水溶性物质来说,其通透性并不一定和分子的大小相关。例如葡萄糖和氨基酸的通透性较高,而甘露醇蔗糖和许多离P妫通透性则很低,甚至不能通透。这说明脑内毛细血管处的物质交换和身体其它部分的毛细血管处是不同的,也是一种主动的转运过程。用电子显微镜观察,脑内大多数毛细血管表面都被星状胶质细胞伸出的突起(血管周足)所包围。因此推测,毛细血管的血液和神经元之间的物质交换可能都要通过胶质细胞作为中介。因此,毛细血管的内皮基膜和星状胶质细胞的血管周足等结构可能是血-脑屏障的形态学基础。另外,毛细血管壁对各种物质特殊的通透性也和这种屏障作用有重要的关系。

血-脑脊液屏障和血-脑屏障的存在,对于保护脑组织周围稳定的化学环境和防止血液中有害物质侵入脑内具有重要的生理意义。例如,脑脊液中K+的浓度较低,即使在实验中使血浆K+浓度加倍,脑脊液中K+浓度仍能保持在正常水平。因此脑内神经元的兴奋性不会因血浆中K+浓度的变化而发生明显的变化。由于血-脑屏障的存在,循环血液中的乙酰胆碱、去甲肾上腺素、多巴胺甘氨酸等物质就不易进入脑,否则,血浆中这些物质浓度的改变将会明显地扰乱脑内神经元的政党功能活动。

需要指出,脑的某些部分,如下丘脑第三脑室周围和延髓后缘区等处的室周器官,血-脑屏障比较薄弱,毛细血管壁对许多物质的通透性高于脑的其它部分。因此循环血液中的有些物质,如血管紧张素Ⅱ和其它类物质,可以在这些部位进入脑内,作用于相应的受体,引起各种效应。另外,当脑组织发生缺氧、损伤等情况以及在脑肿瘤部位,毛细血管壁的通透性增加,故平时不易透过血-脑屏障的物质进入受损部位的脑组织。在临床上可以用同位素标记白蛋白注入体内,这些蛋白质进入正常脑组织的速度很慢,但较易进入脑肿瘤组织,因此可用这种方法匀来检查脑瘤的部位。在用药物治疗神经系统疾病时,必须明确所用的药物是否容易通过血-脑屏障。

在脑室系统,脑脊液和脑组织之间为室管所分隔;在脑的表面,脑脊液和脑组织之间为软脑膜所分隔。室管膜和软脑膜的通透性很高,脑脊液中的物质很容易通过室管膜或软脑膜进入脑组织。因此,在临床上可将不易通过血-脑屏障的药物直接注入脑脊液,使之能较快地进入脑组织。

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